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AVISPAS CAZADORAS DE ARAÑAS DE COLOMBIA

(HYMENOPTERA: POMPILIDAE)

© Universidad Nacional de Colombia

Sede Bogotá

Facultad de Ciencias

Instituto de Ciencias Naturales

© Fernando Fernández, Valentina Castro,

Juanita Rodríguez, Cecilia Waichert,

James P. Pitts

Primera edición, diciembre de 2017 Comité de Publicaciones
ISBN 978-958-783-306-5 (papel) Instituto de Ciencias Naturales
ISBN 978-958-783-310-2 (digital) Julio César Betancur Betancur
FAUNA DE COLOMBIA N.° 6 Martha Lucía Calderón Espinosa
Instituto de Ciencias Naturales Diego Alonso Giraldo Cañas
Facultad de Ciencias Olga Lucía Montenegro Díaz
Edición José Murillo Aldana
Instituto de Ciencias Naturales Jesús Orlando Rangel-Ch. Carlos Eduardo Sarmiento Monroy
Coordinación de Publicaciones Asistente editorial Instituto de
Facultad de Ciencias Ciencias Naturales
Impresión Juliana Rodríguez O.
Proceditor Ltda. Ilustración de carátula y diagramación
Valentina Nieto Fernández

Salvo cuando se especifica lo contrario, las figuras y tablas son propiedad de los autores. Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales.

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Fernández, Fernando, 1961-

Avispas cazadoras de arañas de Colombia (Hymenoptera: Pompilidae) / Fernando Fernández [y otros cuatro]. -Primera edición. -- Bogotá : Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, 2017.

xxx páginas : ilustraciones (principalmente a color), diagramas, fotografías, mapas. -- (Fauna de Colombia ; no. 6)

“Literatura citada”

ISBN 978-958-783-306-5 (rústica). -- ISBN 978-958-783-310-2 (e-pub)

1. Biodiversidad 2. Zona tropical 3. Insecta 4. Anatomía animal 5. Hymenoptera 6. Pompilidae 7. Colombia I. Castro Huertas, Ana Valentina, 1981- II. Rodríguez Arrieta, Juanita, 1982- III. Waitchert Monteiro, Cecilia, 1982- IV. Pitts, James P., 1971- V. Título VI. Serie

CDD-21 595.7909861 / 2018

TABLA DE CONTENIDO

Resumen

Abstract

Introducción

Capítulo 1. Filogenia y sistemática

Capítulo 2. Biología

Capítulo 3. Métodos y morfología externa

Capítulo 4. Claves para las subfamilias y géneros

Claves para las subfamilias de Pompilidae en Suramérica

Claves para los géneros en Colombia

Subfamilia Ceropalinae

Subfamilia Notocyphinae

Subfamilia Pompilinae

Clave para las tribus

Clave para los géneros de la tribu Aporini

Clave para los géneros de la tribu Pompilini

Subfamilia Pepsinae

Clave para las tribus

Clave para los géneros de la tribu Pepsini

Clave para los géneros de la tribu Ageniellini

Capítulo 5. Subfamilia Ceropalinae

Género Ceropales

Género Irenangelus

Capítulo 6. Subfamilia Notocyphinae

Género Notocyphus

Capítulo 7. Subfamilia Pompilinae

Tribu Aporini

Género Aporus

Género Euplaniceps

Género Psorthaspis

Tribu Pompilini

Género Agenioideus

Género Anoplius

Género Aplochares

Género Aporinellus

Género Austrochares

Género Episyron

Género Evagetes

Género Paracyphononyx

Género Poecilopompilus

Género Tachypompilus

Género Xerochares

Tribu Priochilini

Género Balboana

Género Priochilus

Capítulo 8. Subfamilia Pepsinae

Tribu Pepsini

Género Aimatocare

Género Caliadurgus

Género Chirodamus

Género Cryptocheilus

Género Dipogon

Género Entypus

Género Epipompilus

Género Hemipepsis

Género Minagenia

Género Pepsis

Género Pompilocalus

Género Priocnemis

Género Priocnessus

Tribu Ageniellini

Género Ageniella

Género Auplopus

Género Eragenia

Género Mystacagenia

Género Priocnemella

Desafíos y perspectivas

Agradecimientos

Literatura citada

Anexo 1. Fotografías de los géneros

Anexo 2. Mapas

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Relaciones filogenéticas dentro de los principales grupos de Aculeata, según Johnson et al. (2013)

Figura 2. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis manual de Shimizu (1994)

Figura 3. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis cladístico con caracteres de morfología de Pitts et al. (2006)

Figura 4. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis cladístico con caracteres de moleculares de Waichert et al. (2015a)

Figura 5. Morfología general de Pompilidae

Figura 6. Esquemas generales de cabeza y patas

Figura 7. Esquemas generales de metasoma y genital

Figura 8. Detalles de la cabeza

Figura 9. Detalles del mesosoma

Figura 10. Detalles de las alas

Figura 11. Detalles de las patas

Figura 12. Detalles del metasoma

Figura 13. Género Ceropales

Figura 14. Género Irenangelus

Figura 15. Género Notocyphus

Figura 16. Género Aporus

Figura 17. Género Euplaniceps

Figura 18. Género Psorthaspis

Figura 19. Género Agenioideus

Figura 20. Género Anoplius

Figura 21. Género Anoplius subgénero Dicra- noplius

Figura 22. Género Aplochares

Figura 23. Género Aporinellus

Figura 24. Género Austrochares

Figura 25. Género Episyron

Figura 26. Habitus general género Evagetes. A. Macho. B. Hembra

Figura 27. Género Paracyphononyx

Figura 28. Género Poecilopompilus

Figura 29. Género Tachypompilus

Figura 30. Género Xerochares

Figura 31. Género Balboana

Figura 32. Género Priochilus

Figura 33. Género Aimatocare

Figura 34. Género Caliadurgus

Figura 35. Género Chirodamus

Figura 36. Género Cryptocheilus

Figura 37. Género Dipogon

Figura 38. Género Entypus

Figura 39. Género Epipompilus

Figura 40. Género Hemipepsis

Figura 41. Género Minagenia

Figura 42. Género Pepsis

Figura 43. Género Pompilocalus

Figura 44. Género Priocnemis

Figura 45. Género Priocnessus

Figura 46. Género Ageniella

Figura 47. Género Auplopus

Figura 48. Género Eragenia

Figura 49. Género Mystacagenia

Figura 50. Género Priocnemella

LISTA DE MAPAS

Mapa 1. Subfamilia Ceropalinae

Mapa 2. Subfamilia Notocyphinae

Mapa 3. Subfamilia Pompilinae. Tribu Apori- ni

Mapa 4. Subfamilia Pompilinae. Tribu Pompi- lini parte

Mapa 5. Subfamilia Pompilinae. Tribu Pompi- lini parte

Mapa 6. Subfamilia Pompilinae. Tribu Prio- chilini

Mapa 7. Subfamilia Pepsinae. Tribu Pepsini parte

Mapa 8. Subfamilia Pepsinae. Tribu Pepsini parte

Mapa 9. Subfamilia Pepsinae. Género Pepsis

Mapa 10. Subfamilia Pepsinae. Tribu Agenie- llini

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Listado de taxones supraespecíficos de la región neotropical, incluyendo Cen- troamérica, Caribe y Suramérica

PRESENTACIÓN

Para el Instituto de Ciencias Naturales, y dentro de la celebración de los 81 años de su fundación, es un placer presentar a toda la comunidad científica este estudio que representa el volumen No. 6 de la serie Fauna de Colombia, una obra que busca caracterizar los diferentes taxones faunísticos presentes en el país. Este volumen está dedicado a la familia Pompilidae, un grupo de avispas cazadoras de arañas.

Pompilidae con cerca de 5000 especies ampliamente distribuidas en todo el mundo, se caracteriza porque las hembras cazan arañas para poner sus huevos, de tal forma que las larvas se pueden alimentar de los arácnidos posteriormente. El trabajo taxonómico y sistemático de la familia es mejor desarrollado en otros países y regiones de América. Son escasos los trabajos que tratan sobre estos himenópteros para Colombia, por lo cual había un gran desconocimiento de su composición y distribución en el país, lo que se soluciona con el trabajo que aquí se presenta.

Esta obra la componen 8 capítulos, en el primero se presenta una revisión de la filogenia y sistemática del grupo, en el segundo se expone de forma general las estrategias y el comportamiento de las avispas en su proceso de cazar y “usar” a las arañas. En el tercer capítulo se describe la morfología general de las avispas, la que se acompaña de ilustraciones para una mejor comprensión de la terminología y la ubicación de las estructuras. En los sucesivos capítulos se presenta el tratamiento taxonómico, el que incluye claves y descripciones de los diferentes taxones y, además, el material examinado de cinco colecciones nacionales, una de Brasil y otra de Estados Unidos.

Los autores de este trabajo registran 170 especies que comprenden 37 géneros y 4 subfamilias. Las especies se encuentran ampliamente distribuidas en todo el país y en un amplio rango altitudinal, sin embargo, la mayor diversidad se concentra en la región Andina. Se presentan las descripciones y las claves de las subfamilias y los géneros, y el listado de las especies de cada uno, las que se complementan con 50 figuras que permiten conocer los machos y hembras de cada especie y, adicionalmente, se elaboraron 10 mapas donde se puede establecer la distribución de cada uno de los taxones.

Sin duda, este es un gran aporte para conocer el grupo de las avispas cazadoras de arañas y será referencia obligada de los estudios de himenópteros, y en particular de las avispas, no solo de Colombia sino de América.

José Murillo-A.

Director

Instituto de Ciencias Naturales

RESUMEN

Se presenta una sinopsis de las subfamilias y géneros de avispas cazadoras de arañas (Hy- menoptera: Pompilidae) de Colombia. Se registran 4 subfamilias y 37 géneros y alrededor de 170 especies para el país. Además de una introducción general a la sistemática y biología de Pompilidae, se incluyen claves de identificación de las subfamilias, tribus y géneros, así como de especies de algunos géneros. Para cada género se presenta una descripción, fotografías y mapas de distribución.

Palabras clave: Colombia, Hymenoptera, Neotropical, Pompilidae, Suramérica.

ABSTRACT

We present a synopsis of the subfamilies and genera of spider hunting wasps (Hymenoptera: Pompilidae) of Colombia. There are 4 subfamilies and 37 genera and about 170 species registered for the country. We provide an introduction to the systematics and natural history of Pompilidae as well as identification keys for subfamilies, tribes, genera, and species for some genera. Descriptions, photographs, and distribution maps are presented for each genus.

Key words: Colombia, Hymenoptera, Neotropical, Pompilidae, South America.

INTRODUCCIÓN

Las avispas cazadoras de arañas constituyen una familia, Pompilidae, bien definida dentro de los himenópteros con aguijón por su morfología y comportamiento (Shimizu 1994; Fernández 2006; Hanson y Wasbauer 2006; Waichert et al. 2015a). Las hembras de la familia Pompilidae utilizan arañas como presas para alimentar a sus larvas. Cada araña paralizada proveerá el alimento para una sola larva de la avispa, a diferencia de las cazadoras de arañas de Sphecidae, donde más de una araña puede formar parte del alimento de una sola larva.

Los pompílidos comprenden unas 5000 especies en todo el mundo. En la región neotropical se aceptan de cuatro a cinco subfamilias, unos 60 géneros y alrededor de 1000 especies (Fernández 2000; Hanson y Wasbauer 2006). Taxonómicamente representan un grupo complicado, pues la delimitación de géneros es insatisfactoria en algunos linajes (Vardy 2005; Hanson y Wasbauer 2006).

En América la familia ha sido aceptablemente estudiada en la región neártica (Canadá a México), Centroamérica (sur de México a Panamá), el sur de Suramérica (Chile, Brasil y Argentina) y en menor grado en el Caribe. Suramérica tropical es la región menos explorada y conocida en su pompilidofauna. Con excepción de algunos pocos géneros (revisados a mayor escala) estudiados principalmente por H. Evans (1966ab, 1967, 1968abc, 1969abc, 1970, 1972, 1973ab, 1974, 1980, 1987) y A. Roig-Alsina (1981, 1982ab, 1984, 1986ab, 1989), la mayoría de taxones de Pompilidae permanecen virtualmente desconocidos en el norte de Suramérica.

CAPÍTULO 1

FILOGENIA Y SISTEMÁTICA

El orden Hymenoptera es claramente monofilético, es el grupo hermano del resto de Holometabola, con una antigüedad que se remonta al Triásico. En las propuestas filogenéticas más recientes (p.e. Heraty et al. 2011), principalmente con el uso de secuencias de ADN, se han podido resolver en buena parte las relaciones internas. Uno de los grupos que se ha considerado desde hace mucho tiempo como natural es Aculeata, el cual comprende los himenópteros en cuyas hembras el ovipositor se ha modificado en aguijón (Heraty et al. 2011). Sin embargo, un problema sin resolver satisfactoriamente es la filogenia interna del clado. Tradicionalmente, Aculeata se ha dividido en numerosas superfamilias, aunque a partir de la propuesta de Brothers (1975) se han aceptado tres, Chrysidoidea, Apoidea y Vespoidea (Brothers 1975; Brothers y Carpenter 1993), con algunas alternativas (p.e. Genise 1986; Darling y Sharkey 1990). Esta clasificación se ha visto cuestionada por estudios recientes en la filogenia de Aculeata, que incorporan información molecular y nuevos análisis (Pilgrim et al. 2008; Wilson et al. 2013). Pilgrim et al. (2008) establecieron la parafilia de Vespoidea y propusieron varias superfamilias, resucitando algunos nombres como Scolioidea y Formicoidea. Devebec et al. (2012) llegaron a resultados semejantes en su exploración de la filogenia de Aculeata, con énfasis en Apoidea. Johnson et al. (2013) establecieron relaciones de parentesco entre Pompilidae y Mutillidae y confirmaron la parafilia de Vespoidea sensu Brothers (1975).

En la filogenia propuesta por Johnson et al. (2013) se pueden observar cinco grandes grupos (figura 1). El primero de ellos corresponde a la superfamilia Chrysidoidea (Chrysididae, Bethylidae, Dryinidae y otras familias), cuya monofilia y composición se puede considerar estable (Brothers 1975; Brothers y Carpenter 1993). El segundo clado corresponde a Vespidae y Rhopalosomatidae como el grupo hermano del resto de Aculeata, seguidos por un clado con avispas tifioideas y pompiloideas (Tiphiidae, Mutillidae, Pompilidae y otras familias), el de las avispas escolioideas y finalmente, el quinto que agrupa a hormigas y avispas apoideas (incluyendo abejas).

El estudio reciente de Peters et al. (2017) confirmó las propuestas más recientes y ofreció algunas novedades; utilizaron información de 3250 genes codificantes de proteínas de 173 especies de 54 familias. Este estudio sugiere una gran antigüedad del orden (posiblemente fines del Carbonífero o Pérmico temprano) de acuerdo con otros estudios sobre filogenia de Holometabola (p.e. Heraty et al. 2011). Trigonaloidea aparece como el grupo hermano de Aculeata y el clado surgió probablemente en el Jurásico. Se confirma la monofilia de Aculeata, de Chrysidoidea y la parafilia de Vespoidea en el sentido de Brothers (1975). También se confirma la posición de Vespidae como grupo hermano del resto de Aculeata excepto Chrysidoidea (Rhopalosomatidae no incluído en el análsis). Uno de los clados comprende (Thynnoidea + Tiphioidea) + Pompiloidea. Pompiloidea, a su vez, comprende Pompilidae + (Mutillidae + Sapygidae). La figura 3 de Peters et al. (2017) coincide bastante con la filogenia presentada en la figura 1. Igualmente, el estudio de Branstetter et al. (2017), en el cual usan elementos ultraconservados (UCE) para explorar la filogenia de Hymenoptera, ratifica la monofilia y las relaciones internas de la superfamilia Pompiloidea con las relaciones Pompilidae + (Sapygidae + (Myrmosidae + Mutillidae)).

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Figura 1. Relaciones filogenéticas dentro de los principales grupos de Aculeata, según Johnson et al. (2013).

La monofilia de Pompilidae normalmente se ha aceptado, en parte por rasgos de morfología externa y por comportamiento único. Su relación con otros himenópteros y su filogenia interna han sido un tema elusivo, con el resultado de clasificaciones inestables. El primer estudio crítico de la filogenia de la familia corresponde a Shimizu (1994), quien explora la monofilia y las relaciones internas de Pompilidae, con base en caracteres de morfología y análisis cladístico manual (esto es, sin uso de programas de computador). Este autor propuso las relaciones Ceropalinae + (Notocyphinae + Pepsinae, Ctenocerinae, Epipompilinae, Pompilinae), con falta de resolución en la mayoría de las subfamilias (figura 2). Pitts et al. (2006) realizaron un análisis clíadístico estándar con base en los caracteres de Shimizu (1994) y propusieron las relaciones Ceropalinae + (Pepsinae + (Ctenocerinae + Pompilinae)) (figura 3). Notocyphinae queda incluido dentro de Pompilinae y Epipompilinae (en el sentido de Shimizu 1994) dentro de Ctenocerinae. El ciado Pepsinae + (Ctenocerinae + Pompilinae) se basa en dos sinapomorfias: 1) las antenas de las hembras se enroscan en ejemplares en seco y 2) poseen un surco agudo transverso en el segundo esterno del metasoma de las hembras. Por otra parte, este clado posee un atributo plesiomórfico, los pelos apicoventrales del tarsómero 5 posterior tienen forma de espada, anchos y aplanados. Más adelante, en cada subfamilia se ofrece más información sobre filogenia interna.

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Figura 2. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis manual de Shimizu (1994).

La propuesta más reciente y amplia es la de Waichert et al. (2015a), quienes usaron el análisis bayesiano y de verosimilitud máxima y cuatro marcadores nucleares (factor de alargamiento I, rodopsina de longitud de onda larga, ARN polimerasa II y unidad 28S del ARN ribosomal) para resolver las relaciones internas de Pompilidae. Estos autores encontraron que Ctenocerinae es el grupo hermano de (Ceropalinae + Notocyphinae) + (Pompilinae + Pepsinae) (figura 4). La posición de Ctenocerinae como grupo hermano del resto de Pompilidae eliminó el problema de tener una subfamilia con avispas cleptoparásitas (figura 3) como el grupo hermano del resto de la familia. Se reafirmó la monofilia de Notocyphinae y su cercanía con Ceropalinae y se juntaron en un clado las dos subfamilias más diversas (Pompilinae y Pepsinae). Por otra parte, los autores sugirieron un origen Neártico del grupo, hace aproximadamente 47 millones de años, a mediados del Cenozoico y una diversificación más temprana, entre 35 y 25 millones de años atrás. Si esto es correcto, implicaría, según los autores, que estas avispas se diversificaron por dispersión (y no por vicarianza de masas continentales) y que la caída en diversidad del Eoceno - Oligoceno no afectó a la familia.

La filogenia de Waichert et al. (2015a) implica algunos ajustes importantes en varios taxones de Pompilidae. Ctenocerinae se limita a fauna del Viejo Mundo y se caracteriza, en parte, por las antenas crenuladas de los machos. Los géneros neotropicales incluidos en Ctenocerinae (Abernessia y Lepidocnemis) se transfieren a Pepsinae. Ceropalinae queda como grupo hermano de Notocyphinae (ambos grupos con el labro expuesto) y comprende los géneros cleptoparásitos Ceropales e Irenangelus, caracterizados en parte por sus ojos reniformes (que convergen abajo) y por su aguijón recto. Notocyphinae (monotípico) se apoya en su labro muy grande, uñas bífidas en ambos sexos y parálisis de sus presas sin construcción de nidos. Pompilinae ha sido la subfamilia más diversa y difícil de delimitar. Aparece como grupo hermano de la igualmente diversa Pepsinae y la exclusión de géneros como Epipompilus la deja más estable. El caracter más importante es la disposición de las espinas del margen apical de la metatibia, las cuales son de longitudes y orientaciones desiguales (no tan claro en algunas Priochilini); también es común el “bolsillo” basal en la celda discal 2 del ala anterior, excepto en Priochilini), el mesofemur y el metafemur con espinas subapicales en hoyuelos y en la parte ventral de los tarsómeros 5 generalmente con una fila central de pelos en la mitad (ausentes en Sericopompilini). No todos los Pompilinae pueden tener esta suma de atributos, pero si parte de ellos, como algunos Aporini desprovistos de espinas pero con el bolsillo basal del ala anterior presente (Waichert et al. 2015a). Sericopompilini y Priochilini (alas anteriores sin bolsillo basal) aparecen como clados basales en Pompilinae.

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Figura 3. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis cladístico con caracteres de mor-fología de Pitts et al. (2006).

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Figura 4. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis cladístico con caracteres de moleculares de Waichert et al. (2015a).

La monofilia de Pepsinae incluye la adición de géneros como Epipompilus y la confirmación de otros como Chirodamus y Minagenia. Waichert et al. (2015a) consideran como rasgos clave en esta subfamilia el surco transverso en el segundo esterno del metasoma. Un grupo claramente monofilético es Ageniellini (primer tergo del metasoma en forma de reloj de arena en vista dorsal), pero las relaciones de Pepsini quedan por explorar. La biología de Pompilinae y Pepsinae es variada, con formas que actúan como Notocyphus (paralizan temporalmente a su presa sin hacer uso de nido) hasta cleptoparásitas (como Evagetes en Pompilinae o Poecilagenia en Pepsinae).

No hay muchos fósiles conocidos de Pompilidae. Engel y Grimaldi (2006) describen una hembra de Bryopompilus interfector del Albiano (Cretáceo Medio de Myanmar) como el pompílido más antiguo conocido. Tanto la forma de la cabeza como el delgado pecíolo no son típicos de los actuales pompílidos, aunque la avispa presenta, aparentemente, el surco transverso mesepisternal. Las antenas algo enroscadas sugieren que esta avispa pertenezca al clado Pepsinae + (Ctenocerinae + Pompilinae), aunque en general los autores consideran que la mayoría de sus atributos son generales dentro de la familia. Las mandíbulas parecen ser de 4 dientes, rasgo que sería apomórfico, pues el número típico en Pompilidae es 2. Sin embargo, Rodríguez et al. (2015a) reinterpretan esta avispa como ajena a Pompilidae debido a que B. interfector posee un lóbulo angular en el margen posterior del pronoto, no hay lóbulo jugal en el ala y la venación alar difiere en un alto grado de la de Pompilidae. Rodríguez et al. (2015a), entonces, transfieren a B. interfector a Bryopompilidae, concluyendo que el fósil más antiguo conocido de pompílidos es del Eoceno (Cenozoico) y no del Mesozoico. Esta conclusión se ve apoyada, al menos por ahora, con el análisis de Waichert et al. (2015a) quienes ubican el origen de la familia a comienzos del Cenozoico.

En general, los pompílidos hembras se caracterizan a simple vista por su aspecto robusto, patas largas y espinosas y por su costumbre de vuelos cortos y a ras y caminatas sobre el suelo, con movimientos nerviosos de antenas y alas. Predominantemente son de colores oscuros azulosos, aunque algunos géneros tienen colores llamativos. Las hembras utilizan arañas como presas para alimentar sus larvas y cada larva eclosionada se desarrollará sobre una sola presa (Brothers y Carpenter 1993).

El nombre de la familia ha sido objeto de discusiones en el pasado, debido a confusiones sobre la validez y las asignaciones de los primeros taxones descritos dentro de esta familia. Durante varias décadas numerosos autores usaron el nombre Psammocharidae, siendo Townes (1957) el principal defensor de este nombre. Otros autores usaron el nombre alterno, Pompilidae, el cual es el que se usa ahora universalmente. La historia detallada de este problema, incluyendo las argumentaciones en pro y contra, se revisa en Day (1981).

SISTEMÁTICA DE POMPILIDAE

De acuerdo con la propuesta más reciente Pompilidae comprende 5 subfamilias (Waichert et al. 2015a): Ceropalinae, Ctenocerinae, Notocyphinae, Pepsinae y Pompilinae. Todas están presentes en el Nuevo Mundo excepto Ctenocerinae la cual se limita a África. Es difícil encontrar otra familia en Hymenoptera con mayores confusiones en su historia taxonómica, multiplicidad de sinonimias y cantidad de nombres innecesariamente propuestos (Banks 1929, 1945, 1946, 1947; Pate 1946; Vardy 2000).

La literatura necesaria para cualquiera que desee trabajar con esta familia está muy dispersa y hay algunos trabajos publicados en años y revistas inaccesibles. Peor aún, la única monografía que cubre a Suramérica (Banks 1946, 1947) carece de bibliografía, listado crítico de materiales y muchos de sus nombres son obsoletos. Por otra parte, la mayoría de las claves a especie se basan en material incompleto, lo que resulta en la exclusión de varias especies no vistas por el autor y le resta validez a las identificaciones.

La fauna norteamericana de Pompilidae es la única bien conocida de nuestro hemisferio, con 282 especies agrupadas en 40 géneros (Goulet y Huber 1993). Centroamérica y el Caribe se ha estudiado para Pompilinae y algunos otros pocos géneros (Evans 1966a, b). En Suramérica se conoce mejor la fauna del sur, incluyendo Brasil, Argentina, Paraguay y Chile.

Para la región neártica se han revisado las subfamilias Ceropalinae (incluyendo Notocyphinae) y Pepsinae (Townes 1957), las tribus Pompilini (Dreisbach 1949; Evans 1950, 1951a, b) y Aporini (Bradley 1944b) y se ha elaborado el catálogo de las especies conocidas al norte de México (Krombein 1979). Para Centroamérica y México, Evans (1966b, 1968a, b) revisó la subfamilia Pompilinae, incluyendo en su tratamiento al Caribe; Bradley (1944a) discute la posición genérica de algunas especies mexicanas. Evans (1972) incluye a Pompilidae en sus sinopsis de las avispas con aguijón de las islas Dominica y San Vicente. Snelling y Torres (2004) hicieron lo mismo con las avispas de Puerto Rico e Islas Vírgenes. Waichert et al. (2012) ofrecen una sinopsis actualizada de la pompilidofauna de República Dominicana. Wasbauer (1995) ofrece un panorama de la fauna de Costa Rica y Cambra (2005), Cambra et al. (2004), Cambra y Wahis (2005) y Corro y Cambra (2011) ofrecen notas taxonómicas y biológicas sobre la fauna de Panamá.

El único tratamiento general para la fauna sudamericana es el de Banks (1946, 1947), tratamiento ya desfasado en muchos aspectos. Bradley (1944b) estudia los Aporini de toda América (subfamilia Pompilinae); Banks (1925, 1929, 1945, 1946, 1947) trata los Pompilidae de Panamá y Suramérica.

Posterior a los trabajos de Banks y Bradley se han estudiado críticamente algunos géneros para todo el Neotrópico o al menos para Suramérica y se han efectuado revisiones de algunos grupos para Argentina. Los grupos estudiados son Irenangelus Schulz (Evans 1969c, 1987), Aporus Spinola (Evans 1973a), Epipompilus Kohl (Evans 1967, Dos Santos 2013), Agenioideus Ashmead (Evans 1965), Austrochares Banks (Evans 1969a), Dicranoplius Haupt (Evans 1969b; Pitts et al. 2017 como subgénero), Adirostes Banks (Roig-Alsina 1986a), Aridestus Banks (Evans 1966a), Aimatocare Roig-Alsina (Evans 1968c; Roig-Alsina 1989), Caliadurgus Pate (Dreisbach 1961b), Chirodamus Haliday (Evans 1968c; Roig-Alsina 1984, 1989), Plagicurgus Roig-Alsina (Roig-Alsina 1982a), Pompilocalus Roig-Alsina (Roig-Alsina 1989), Priocnemis (Roig-Alsina 1986b), Priocnessus Banks (Dreisbach 1960, 1961a), Sphictostethus Kohl (Roig-Alsina 1987), Atopagenia Wasbauer (Wasbauer 1987), Auplopus Spinola (Dreisbach 1963), Dimorphagenia Evans y Mystacagenia Evans (Evans 1973b, 1980), Pepsis Fabricius (Vardy 2000, 2002, 2005) y Eragenia Banks (Waichert et al. 2015b).

Para Argentina se han estudiado Entypus Dahlbom (Roig-Alsina 1981), Caliadurgus Pate (Roig-Alsina 1982b) y Tachypompilus Ashmead (Colomo de Correa 1981, 1987). Wahis (2002) y Wahis y Rojas (2003) presentan notas y sinopsis de la fauna de Pompilidae de Chile. Rasmussen y Ajenjo (2009) y Dos Santos et al. (2015) ofrecen un listado de las avispas de Perú, donde se incluye Pompilidae.

El único estudio para la fauna colombiana corresponde a la sistemática y distribución del género Pepsis (García 1992). Los Pompilidae son parcialmente tratados en los inventarios regionales de la Reserva La Macarena (Fernández 1995), Iguaque (Sarmiento 1993) y Parque Ucumarí en Risaralda (Schneider y Fernández 1994). Fernández (1995) presenta un listado preliminar de las especies de la familia en Colombia. Más recientemente, Rodríguez et al. (2010) estudian el género Psorthaspis. Castro-Huertas et al. (2014) y Waichert et al. (2017) ofrecen nuevos registros de géneros y especies para el país. La composición supraespecífica de la familia en la región neotropical se presenta en la tabla 1.

Tabla 1. Lista de los taxones supraespecíficos de la región neotropical, incluyendo Centroamérica, Caribe y Suramérica. Al frente de cada género o subgénero se muestra el número de especies conocido (o aproximado) y su ámbito de distribución.

TAXÓN No. DE ESPECIES REGIÓN
Subfamilia Ceropalinae
Ceropales Latreille, 1796 17 Neotrópico
Irenangelus Schulz, 1906 12 Neotrópico
Subfamilia Notocyphinae
Notocyphus Smith, 1855 34 Neotrópico
Subfamilia Pompilinae
Aporini
Allaporus Banks, 1933 11 México a Costa Rica
Aporus Spinola, 1808 20 EEUU a Brasil
Aporus s.s. 9 Centroamérica a Colombia
Cosmiaporus Bradley, 1944 2 Colombia a Brasil
Neoplaniceps Bradley, 1944 6 México hasta el Perú, Caribe
Notoplaniceps Bradley, 1944 3 Panamá a Brasil
Aspidaporus Bradley, 1944 1 Brasil
Drepanaporus Bradley, 1944 3 Antillas
Euplaniceps Haupt, 1930 15 Centroamérica a Suramérica
Psorthaspis Banks, 1919 16 Centroamérica, Antillas a Colombia
Rhabdaporus Bradley, 1944 1 Brasil
Tupiaporus Arlé, 1947 1 Brasil
Pompilini
Agenioideus Ashmead, 1902 5 Neotrópico
Agenioideus s.s. 1 Mesoamérica
Enbanksia Evans, 1965 2 Costa Rica, Panamá a Suramérica
Gymnochares Banks, 1917 1 México a Colombia
Ridestus Banks, 1912 2 Mesoamérica
Allochares Banks, 1917 1 México
Ammosphex Wilcke, 1942 3 México, Guatemala a Chile
Anoplius Dufour, 1834 60 Neotrópico
Anopliodes Banks, 1939 4 Centroamérica, Caribe a Suramérica
Anoplius s.s. 12 Neotrópico
Arachnophroctonus Howard, 1901 42 Neotrópico
Dicranoplius Haupt, 1950 7 Suramérica
Lophopompilus Radoszkowski, 1887 3 México, Guatemala a Caribe
Notiochares Banks, 1917 5+ Neotrópico
Aplochares Banks, 1944 2 Honduras a Brasil
Aporinellus Banks, 1911 4 Centroamérica, Colombia a Brasil
Arachnospila Kinkaid, 1900 3 México, Perú a Argentina
Aridestus Banks, 1947 3 Andes, Paraguay a Argentina
Austrochares Banks, 1947 6 Centroamérica a Suramérica
Episyron Schiodte, 1837 1 Neotrópico
Evagetes Lepeletier, 1845 4 Neotrópico
Neanoplius Banks, 1947 1 Brasil
Paracyphononyx Gribodo, 1884 13 Suramérica
Poecilopompilus Howard, 1901 10 Neotrópico
Tachypompilus Ashmead, 1902 13 Neotrópico
Xenopompilus Evans, 1953 1 México a Costa Rica
Xerochares Evans, 1951 1 México a Colombia
Priochilini
Balboana Banks, 1944 10 Neotrópico
Priochilus Banks, 1944 20 Neotrópico
Sericopompilini
Sericopompilus Ashmead, 1902 1 Costa Rica
Subfamilia Pepsinae
Pepsini
Abernessia Arlé, 1947 4 Brasil a Argentina
Adirostes Banks, 1946 4 Perú
Aimatocare Roig-Alsina, 1989 5 Suramérica tropical
Anacyphonyx Banks, 1946 6 Brasil a Argentina
Caliadurgus Pate, 1946 25 Neotrópico
Calopompilus Ashmead, 1900 2 México, Guatemala a Honduras
Chirodamus Haliday, 1837 5 Venezuela a Argentina
Cryptocheilus Panzer, 1806 3 Centroamérica aColombia
Dipogon Fox, 1897 4 Colombia, Brasil
Entypus Dahlbom, 1843 21 Colombia a Argentina
Epipompilus Kohl, 1884 16 Neotrópico
Hemipepsis Bradley, 1944 2 México a Colombia
Herbstellus Wahis, 2002 2 Chile a Argentina
Lepidocnemis Haupt, 1930 1 Argentina
Minagenia Banks, 1934 6 Neotrópico
Pepsis Fabricius, 1805 133 Neotrópico
Plagicurgus Roig-Alsina, 1982 2 Brasil a Argentina
Pompilocalus Roig-Alsina, 1989 28 Suramérica
Priocnemis Schiödte, 1837 10 Cuba, Centroamérica a Suramérica
Priocnessus Banks, 1925 31 Neotrópico
Sphictostethus Kohl, 1884 11 Sur de Suramérica
Ageniellini
Ageniella Banks, 1912 70 Neotrópico
Ageniella s.s. 14 Neotrópico
Alasagenia Banks, 1944 6 Neotrópico
Ameragenia Banks, 1945 24 Neotrópico
Cyrtagenia Evans, 1973 2 Perú a Argentina, Brasil
Lyssagenia Banks, 1946 3 Neotrópico
Nemagenia Banks, 1944 1 Neotrópico
Neotumagenia Fernández, 1998 1 Amazonas de Brasil y Colombia
Priophanes Banks, 1944 19 Neotrópico
Atopagenia Wasbauer, 1987 1 Costa Rica a Panamá
Auplopus Spinola, 1841 81 Neotrópico
Dimorphagenia Evans, 1973 1 Ecuador
Eragenia Banks, 1946 16 Neotrópico
Mystacagenia Evans, 1973 4 Panamá, Colombia, Brasil a Perú
Priocnemella Banks, 1925 8 Neotrópico

CAPÍTULO 2

BIOLOGÍA

et al.et alDipogon nagasei