(HYMENOPTERA: POMPILIDAE)
© Universidad Nacional de Colombia
Sede Bogotá
Facultad de Ciencias
Instituto de Ciencias Naturales
© Fernando Fernández, Valentina Castro,
Juanita Rodríguez, Cecilia Waichert,
James P. Pitts
Primera edición, diciembre de 2017 | Comité de Publicaciones |
ISBN 978-958-783-306-5 (papel) | Instituto de Ciencias Naturales |
ISBN 978-958-783-310-2 (digital) | Julio César Betancur Betancur |
FAUNA DE COLOMBIA N.° 6 | Martha Lucía Calderón Espinosa |
Instituto de Ciencias Naturales | Diego Alonso Giraldo Cañas |
Facultad de Ciencias | Olga Lucía Montenegro Díaz |
Edición | José Murillo Aldana |
Instituto de Ciencias Naturales | Jesús Orlando Rangel-Ch. Carlos Eduardo Sarmiento Monroy |
Coordinación de Publicaciones | Asistente editorial Instituto de |
Facultad de Ciencias | Ciencias Naturales |
Impresión | Juliana Rodríguez O. |
Proceditor Ltda. | Ilustración de carátula y diagramación |
Valentina Nieto Fernández |
Salvo cuando se especifica lo contrario, las figuras y tablas son propiedad de los autores. Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales.
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Fernández, Fernando, 1961-
“Literatura citada”
ISBN 978-958-783-306-5 (rústica). -- ISBN 978-958-783-310-2 (e-pub)
CDD-21 595.7909861 / 2018
Para el Instituto de Ciencias Naturales, y dentro de la celebración de los 81 años de su fundación, es un placer presentar a toda la comunidad científica este estudio que representa el volumen No. 6 de la serie Fauna de Colombia, una obra que busca caracterizar los diferentes taxones faunísticos presentes en el país. Este volumen está dedicado a la familia Pompilidae, un grupo de avispas cazadoras de arañas.
Pompilidae con cerca de 5000 especies ampliamente distribuidas en todo el mundo, se caracteriza porque las hembras cazan arañas para poner sus huevos, de tal forma que las larvas se pueden alimentar de los arácnidos posteriormente. El trabajo taxonómico y sistemático de la familia es mejor desarrollado en otros países y regiones de América. Son escasos los trabajos que tratan sobre estos himenópteros para Colombia, por lo cual había un gran desconocimiento de su composición y distribución en el país, lo que se soluciona con el trabajo que aquí se presenta.
Esta obra la componen 8 capítulos, en el primero se presenta una revisión de la filogenia y sistemática del grupo, en el segundo se expone de forma general las estrategias y el comportamiento de las avispas en su proceso de cazar y “usar” a las arañas. En el tercer capítulo se describe la morfología general de las avispas, la que se acompaña de ilustraciones para una mejor comprensión de la terminología y la ubicación de las estructuras. En los sucesivos capítulos se presenta el tratamiento taxonómico, el que incluye claves y descripciones de los diferentes taxones y, además, el material examinado de cinco colecciones nacionales, una de Brasil y otra de Estados Unidos.
Los autores de este trabajo registran 170 especies que comprenden 37 géneros y 4 subfamilias. Las especies se encuentran ampliamente distribuidas en todo el país y en un amplio rango altitudinal, sin embargo, la mayor diversidad se concentra en la región Andina. Se presentan las descripciones y las claves de las subfamilias y los géneros, y el listado de las especies de cada uno, las que se complementan con 50 figuras que permiten conocer los machos y hembras de cada especie y, adicionalmente, se elaboraron 10 mapas donde se puede establecer la distribución de cada uno de los taxones.
Sin duda, este es un gran aporte para conocer el grupo de las avispas cazadoras de arañas y será referencia obligada de los estudios de himenópteros, y en particular de las avispas, no solo de Colombia sino de América.
José Murillo-A.
Director
Instituto de Ciencias Naturales
Se presenta una sinopsis de las subfamilias y géneros de avispas cazadoras de arañas (Hy- menoptera: Pompilidae) de Colombia. Se registran 4 subfamilias y 37 géneros y alrededor de 170 especies para el país. Además de una introducción general a la sistemática y biología de Pompilidae, se incluyen claves de identificación de las subfamilias, tribus y géneros, así como de especies de algunos géneros. Para cada género se presenta una descripción, fotografías y mapas de distribución.
Palabras clave: Colombia, Hymenoptera, Neotropical, Pompilidae, Suramérica.
We present a synopsis of the subfamilies and genera of spider hunting wasps (Hymenoptera: Pompilidae) of Colombia. There are 4 subfamilies and 37 genera and about 170 species registered for the country. We provide an introduction to the systematics and natural history of Pompilidae as well as identification keys for subfamilies, tribes, genera, and species for some genera. Descriptions, photographs, and distribution maps are presented for each genus.
Key words: Colombia, Hymenoptera, Neotropical, Pompilidae, South America.
Las avispas cazadoras de arañas constituyen una familia, Pompilidae, bien definida dentro de los himenópteros con aguijón por su morfología y comportamiento (Shimizu 1994; Fernández 2006; Hanson y Wasbauer 2006; Waichert et al. 2015a). Las hembras de la familia Pompilidae utilizan arañas como presas para alimentar a sus larvas. Cada araña paralizada proveerá el alimento para una sola larva de la avispa, a diferencia de las cazadoras de arañas de Sphecidae, donde más de una araña puede formar parte del alimento de una sola larva.
Los pompílidos comprenden unas 5000 especies en todo el mundo. En la región neotropical se aceptan de cuatro a cinco subfamilias, unos 60 géneros y alrededor de 1000 especies (Fernández 2000; Hanson y Wasbauer 2006). Taxonómicamente representan un grupo complicado, pues la delimitación de géneros es insatisfactoria en algunos linajes (Vardy 2005; Hanson y Wasbauer 2006).
En América la familia ha sido aceptablemente estudiada en la región neártica (Canadá a México), Centroamérica (sur de México a Panamá), el sur de Suramérica (Chile, Brasil y Argentina) y en menor grado en el Caribe. Suramérica tropical es la región menos explorada y conocida en su pompilidofauna. Con excepción de algunos pocos géneros (revisados a mayor escala) estudiados principalmente por H. Evans (1966ab, 1967, 1968abc, 1969abc, 1970, 1972, 1973ab, 1974, 1980, 1987) y A. Roig-Alsina (1981, 1982ab, 1984, 1986ab, 1989), la mayoría de taxones de Pompilidae permanecen virtualmente desconocidos en el norte de Suramérica.
El orden Hymenoptera es claramente monofilético, es el grupo hermano del resto de Holometabola, con una antigüedad que se remonta al Triásico. En las propuestas filogenéticas más recientes (p.e. Heraty et al. 2011), principalmente con el uso de secuencias de ADN, se han podido resolver en buena parte las relaciones internas. Uno de los grupos que se ha considerado desde hace mucho tiempo como natural es Aculeata, el cual comprende los himenópteros en cuyas hembras el ovipositor se ha modificado en aguijón (Heraty et al. 2011). Sin embargo, un problema sin resolver satisfactoriamente es la filogenia interna del clado. Tradicionalmente, Aculeata se ha dividido en numerosas superfamilias, aunque a partir de la propuesta de Brothers (1975) se han aceptado tres, Chrysidoidea, Apoidea y Vespoidea (Brothers 1975; Brothers y Carpenter 1993), con algunas alternativas (p.e. Genise 1986; Darling y Sharkey 1990). Esta clasificación se ha visto cuestionada por estudios recientes en la filogenia de Aculeata, que incorporan información molecular y nuevos análisis (Pilgrim et al. 2008; Wilson et al. 2013). Pilgrim et al. (2008) establecieron la parafilia de Vespoidea y propusieron varias superfamilias, resucitando algunos nombres como Scolioidea y Formicoidea. Devebec et al. (2012) llegaron a resultados semejantes en su exploración de la filogenia de Aculeata, con énfasis en Apoidea. Johnson et al. (2013) establecieron relaciones de parentesco entre Pompilidae y Mutillidae y confirmaron la parafilia de Vespoidea sensu Brothers (1975).
En la filogenia propuesta por Johnson et al. (2013) se pueden observar cinco grandes grupos (figura 1). El primero de ellos corresponde a la superfamilia Chrysidoidea (Chrysididae, Bethylidae, Dryinidae y otras familias), cuya monofilia y composición se puede considerar estable (Brothers 1975; Brothers y Carpenter 1993). El segundo clado corresponde a Vespidae y Rhopalosomatidae como el grupo hermano del resto de Aculeata, seguidos por un clado con avispas tifioideas y pompiloideas (Tiphiidae, Mutillidae, Pompilidae y otras familias), el de las avispas escolioideas y finalmente, el quinto que agrupa a hormigas y avispas apoideas (incluyendo abejas).
El estudio reciente de Peters et al. (2017) confirmó las propuestas más recientes y ofreció algunas novedades; utilizaron información de 3250 genes codificantes de proteínas de 173 especies de 54 familias. Este estudio sugiere una gran antigüedad del orden (posiblemente fines del Carbonífero o Pérmico temprano) de acuerdo con otros estudios sobre filogenia de Holometabola (p.e. Heraty et al. 2011). Trigonaloidea aparece como el grupo hermano de Aculeata y el clado surgió probablemente en el Jurásico. Se confirma la monofilia de Aculeata, de Chrysidoidea y la parafilia de Vespoidea en el sentido de Brothers (1975). También se confirma la posición de Vespidae como grupo hermano del resto de Aculeata excepto Chrysidoidea (Rhopalosomatidae no incluído en el análsis). Uno de los clados comprende (Thynnoidea + Tiphioidea) + Pompiloidea. Pompiloidea, a su vez, comprende Pompilidae + (Mutillidae + Sapygidae). La figura 3 de Peters et al. (2017) coincide bastante con la filogenia presentada en la figura 1. Igualmente, el estudio de Branstetter et al. (2017), en el cual usan elementos ultraconservados (UCE) para explorar la filogenia de Hymenoptera, ratifica la monofilia y las relaciones internas de la superfamilia Pompiloidea con las relaciones Pompilidae + (Sapygidae + (Myrmosidae + Mutillidae)).
Figura 1. Relaciones filogenéticas dentro de los principales grupos de Aculeata, según Johnson et al. (2013).
La monofilia de Pompilidae normalmente se ha aceptado, en parte por rasgos de morfología externa y por comportamiento único. Su relación con otros himenópteros y su filogenia interna han sido un tema elusivo, con el resultado de clasificaciones inestables. El primer estudio crítico de la filogenia de la familia corresponde a Shimizu (1994), quien explora la monofilia y las relaciones internas de Pompilidae, con base en caracteres de morfología y análisis cladístico manual (esto es, sin uso de programas de computador). Este autor propuso las relaciones Ceropalinae + (Notocyphinae + Pepsinae, Ctenocerinae, Epipompilinae, Pompilinae), con falta de resolución en la mayoría de las subfamilias (figura 2). Pitts et al. (2006) realizaron un análisis clíadístico estándar con base en los caracteres de Shimizu (1994) y propusieron las relaciones Ceropalinae + (Pepsinae + (Ctenocerinae + Pompilinae)) (figura 3). Notocyphinae queda incluido dentro de Pompilinae y Epipompilinae (en el sentido de Shimizu 1994) dentro de Ctenocerinae. El ciado Pepsinae + (Ctenocerinae + Pompilinae) se basa en dos sinapomorfias: 1) las antenas de las hembras se enroscan en ejemplares en seco y 2) poseen un surco agudo transverso en el segundo esterno del metasoma de las hembras. Por otra parte, este clado posee un atributo plesiomórfico, los pelos apicoventrales del tarsómero 5 posterior tienen forma de espada, anchos y aplanados. Más adelante, en cada subfamilia se ofrece más información sobre filogenia interna.
Figura 2. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis manual de Shimizu (1994).
La propuesta más reciente y amplia es la de Waichert et al. (2015a), quienes usaron el análisis bayesiano y de verosimilitud máxima y cuatro marcadores nucleares (factor de alargamiento I, rodopsina de longitud de onda larga, ARN polimerasa II y unidad 28S del ARN ribosomal) para resolver las relaciones internas de Pompilidae. Estos autores encontraron que Ctenocerinae es el grupo hermano de (Ceropalinae + Notocyphinae) + (Pompilinae + Pepsinae) (figura 4). La posición de Ctenocerinae como grupo hermano del resto de Pompilidae eliminó el problema de tener una subfamilia con avispas cleptoparásitas (figura 3) como el grupo hermano del resto de la familia. Se reafirmó la monofilia de Notocyphinae y su cercanía con Ceropalinae y se juntaron en un clado las dos subfamilias más diversas (Pompilinae y Pepsinae). Por otra parte, los autores sugirieron un origen Neártico del grupo, hace aproximadamente 47 millones de años, a mediados del Cenozoico y una diversificación más temprana, entre 35 y 25 millones de años atrás. Si esto es correcto, implicaría, según los autores, que estas avispas se diversificaron por dispersión (y no por vicarianza de masas continentales) y que la caída en diversidad del Eoceno - Oligoceno no afectó a la familia.
La filogenia de Waichert et al. (2015a) implica algunos ajustes importantes en varios taxones de Pompilidae. Ctenocerinae se limita a fauna del Viejo Mundo y se caracteriza, en parte, por las antenas crenuladas de los machos. Los géneros neotropicales incluidos en Ctenocerinae (Abernessia y Lepidocnemis) se transfieren a Pepsinae. Ceropalinae queda como grupo hermano de Notocyphinae (ambos grupos con el labro expuesto) y comprende los géneros cleptoparásitos Ceropales e Irenangelus, caracterizados en parte por sus ojos reniformes (que convergen abajo) y por su aguijón recto. Notocyphinae (monotípico) se apoya en su labro muy grande, uñas bífidas en ambos sexos y parálisis de sus presas sin construcción de nidos. Pompilinae ha sido la subfamilia más diversa y difícil de delimitar. Aparece como grupo hermano de la igualmente diversa Pepsinae y la exclusión de géneros como Epipompilus la deja más estable. El caracter más importante es la disposición de las espinas del margen apical de la metatibia, las cuales son de longitudes y orientaciones desiguales (no tan claro en algunas Priochilini); también es común el “bolsillo” basal en la celda discal 2 del ala anterior, excepto en Priochilini), el mesofemur y el metafemur con espinas subapicales en hoyuelos y en la parte ventral de los tarsómeros 5 generalmente con una fila central de pelos en la mitad (ausentes en Sericopompilini). No todos los Pompilinae pueden tener esta suma de atributos, pero si parte de ellos, como algunos Aporini desprovistos de espinas pero con el bolsillo basal del ala anterior presente (Waichert et al. 2015a). Sericopompilini y Priochilini (alas anteriores sin bolsillo basal) aparecen como clados basales en Pompilinae.
Figura 3. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis cladístico con caracteres de mor-fología de Pitts et al. (2006).
Figura 4. Relaciones entre las subfamilias de Pompilidae, de acuerdo al análisis cladístico con caracteres de moleculares de Waichert et al. (2015a).
La monofilia de Pepsinae incluye la adición de géneros como Epipompilus y la confirmación de otros como Chirodamus y Minagenia. Waichert et al. (2015a) consideran como rasgos clave en esta subfamilia el surco transverso en el segundo esterno del metasoma. Un grupo claramente monofilético es Ageniellini (primer tergo del metasoma en forma de reloj de arena en vista dorsal), pero las relaciones de Pepsini quedan por explorar. La biología de Pompilinae y Pepsinae es variada, con formas que actúan como Notocyphus (paralizan temporalmente a su presa sin hacer uso de nido) hasta cleptoparásitas (como Evagetes en Pompilinae o Poecilagenia en Pepsinae).
No hay muchos fósiles conocidos de Pompilidae. Engel y Grimaldi (2006) describen una hembra de Bryopompilus interfector del Albiano (Cretáceo Medio de Myanmar) como el pompílido más antiguo conocido. Tanto la forma de la cabeza como el delgado pecíolo no son típicos de los actuales pompílidos, aunque la avispa presenta, aparentemente, el surco transverso mesepisternal. Las antenas algo enroscadas sugieren que esta avispa pertenezca al clado Pepsinae + (Ctenocerinae + Pompilinae), aunque en general los autores consideran que la mayoría de sus atributos son generales dentro de la familia. Las mandíbulas parecen ser de 4 dientes, rasgo que sería apomórfico, pues el número típico en Pompilidae es 2. Sin embargo, Rodríguez et al. (2015a) reinterpretan esta avispa como ajena a Pompilidae debido a que B. interfector posee un lóbulo angular en el margen posterior del pronoto, no hay lóbulo jugal en el ala y la venación alar difiere en un alto grado de la de Pompilidae. Rodríguez et al. (2015a), entonces, transfieren a B. interfector a Bryopompilidae, concluyendo que el fósil más antiguo conocido de pompílidos es del Eoceno (Cenozoico) y no del Mesozoico. Esta conclusión se ve apoyada, al menos por ahora, con el análisis de Waichert et al. (2015a) quienes ubican el origen de la familia a comienzos del Cenozoico.
En general, los pompílidos hembras se caracterizan a simple vista por su aspecto robusto, patas largas y espinosas y por su costumbre de vuelos cortos y a ras y caminatas sobre el suelo, con movimientos nerviosos de antenas y alas. Predominantemente son de colores oscuros azulosos, aunque algunos géneros tienen colores llamativos. Las hembras utilizan arañas como presas para alimentar sus larvas y cada larva eclosionada se desarrollará sobre una sola presa (Brothers y Carpenter 1993).
El nombre de la familia ha sido objeto de discusiones en el pasado, debido a confusiones sobre la validez y las asignaciones de los primeros taxones descritos dentro de esta familia. Durante varias décadas numerosos autores usaron el nombre Psammocharidae, siendo Townes (1957) el principal defensor de este nombre. Otros autores usaron el nombre alterno, Pompilidae, el cual es el que se usa ahora universalmente. La historia detallada de este problema, incluyendo las argumentaciones en pro y contra, se revisa en Day (1981).
De acuerdo con la propuesta más reciente Pompilidae comprende 5 subfamilias (Waichert et al. 2015a): Ceropalinae, Ctenocerinae, Notocyphinae, Pepsinae y Pompilinae. Todas están presentes en el Nuevo Mundo excepto Ctenocerinae la cual se limita a África. Es difícil encontrar otra familia en Hymenoptera con mayores confusiones en su historia taxonómica, multiplicidad de sinonimias y cantidad de nombres innecesariamente propuestos (Banks 1929, 1945, 1946, 1947; Pate 1946; Vardy 2000).
La literatura necesaria para cualquiera que desee trabajar con esta familia está muy dispersa y hay algunos trabajos publicados en años y revistas inaccesibles. Peor aún, la única monografía que cubre a Suramérica (Banks 1946, 1947) carece de bibliografía, listado crítico de materiales y muchos de sus nombres son obsoletos. Por otra parte, la mayoría de las claves a especie se basan en material incompleto, lo que resulta en la exclusión de varias especies no vistas por el autor y le resta validez a las identificaciones.
La fauna norteamericana de Pompilidae es la única bien conocida de nuestro hemisferio, con 282 especies agrupadas en 40 géneros (Goulet y Huber 1993). Centroamérica y el Caribe se ha estudiado para Pompilinae y algunos otros pocos géneros (Evans 1966a, b). En Suramérica se conoce mejor la fauna del sur, incluyendo Brasil, Argentina, Paraguay y Chile.
Para la región neártica se han revisado las subfamilias Ceropalinae (incluyendo Notocyphinae) y Pepsinae (Townes 1957), las tribus Pompilini (Dreisbach 1949; Evans 1950, 1951a, b) y Aporini (Bradley 1944b) y se ha elaborado el catálogo de las especies conocidas al norte de México (Krombein 1979). Para Centroamérica y México, Evans (1966b, 1968a, b) revisó la subfamilia Pompilinae, incluyendo en su tratamiento al Caribe; Bradley (1944a) discute la posición genérica de algunas especies mexicanas. Evans (1972) incluye a Pompilidae en sus sinopsis de las avispas con aguijón de las islas Dominica y San Vicente. Snelling y Torres (2004) hicieron lo mismo con las avispas de Puerto Rico e Islas Vírgenes. Waichert et al. (2012) ofrecen una sinopsis actualizada de la pompilidofauna de República Dominicana. Wasbauer (1995) ofrece un panorama de la fauna de Costa Rica y Cambra (2005), Cambra et al. (2004), Cambra y Wahis (2005) y Corro y Cambra (2011) ofrecen notas taxonómicas y biológicas sobre la fauna de Panamá.
El único tratamiento general para la fauna sudamericana es el de Banks (1946, 1947), tratamiento ya desfasado en muchos aspectos. Bradley (1944b) estudia los Aporini de toda América (subfamilia Pompilinae); Banks (1925, 1929, 1945, 1946, 1947) trata los Pompilidae de Panamá y Suramérica.
Posterior a los trabajos de Banks y Bradley se han estudiado críticamente algunos géneros para todo el Neotrópico o al menos para Suramérica y se han efectuado revisiones de algunos grupos para Argentina. Los grupos estudiados son Irenangelus Schulz (Evans 1969c, 1987), Aporus Spinola (Evans 1973a), Epipompilus Kohl (Evans 1967, Dos Santos 2013), Agenioideus Ashmead (Evans 1965), Austrochares Banks (Evans 1969a), Dicranoplius Haupt (Evans 1969b; Pitts et al. 2017 como subgénero), Adirostes Banks (Roig-Alsina 1986a), Aridestus Banks (Evans 1966a), Aimatocare Roig-Alsina (Evans 1968c; Roig-Alsina 1989), Caliadurgus Pate (Dreisbach 1961b), Chirodamus Haliday (Evans 1968c; Roig-Alsina 1984, 1989), Plagicurgus Roig-Alsina (Roig-Alsina 1982a), Pompilocalus Roig-Alsina (Roig-Alsina 1989), Priocnemis (Roig-Alsina 1986b), Priocnessus Banks (Dreisbach 1960, 1961a), Sphictostethus Kohl (Roig-Alsina 1987), Atopagenia Wasbauer (Wasbauer 1987), Auplopus Spinola (Dreisbach 1963), Dimorphagenia Evans y Mystacagenia Evans (Evans 1973b, 1980), Pepsis Fabricius (Vardy 2000, 2002, 2005) y Eragenia Banks (Waichert et al. 2015b).
Para Argentina se han estudiado Entypus Dahlbom (Roig-Alsina 1981), Caliadurgus Pate (Roig-Alsina 1982b) y Tachypompilus Ashmead (Colomo de Correa 1981, 1987). Wahis (2002) y Wahis y Rojas (2003) presentan notas y sinopsis de la fauna de Pompilidae de Chile. Rasmussen y Ajenjo (2009) y Dos Santos et al. (2015) ofrecen un listado de las avispas de Perú, donde se incluye Pompilidae.
El único estudio para la fauna colombiana corresponde a la sistemática y distribución del género Pepsis (García 1992). Los Pompilidae son parcialmente tratados en los inventarios regionales de la Reserva La Macarena (Fernández 1995), Iguaque (Sarmiento 1993) y Parque Ucumarí en Risaralda (Schneider y Fernández 1994). Fernández (1995) presenta un listado preliminar de las especies de la familia en Colombia. Más recientemente, Rodríguez et al. (2010) estudian el género Psorthaspis. Castro-Huertas et al. (2014) y Waichert et al. (2017) ofrecen nuevos registros de géneros y especies para el país. La composición supraespecífica de la familia en la región neotropical se presenta en la tabla 1.
Tabla 1. Lista de los taxones supraespecíficos de la región neotropical, incluyendo Centroamérica, Caribe y Suramérica. Al frente de cada género o subgénero se muestra el número de especies conocido (o aproximado) y su ámbito de distribución.
TAXÓN | No. DE ESPECIES | REGIÓN |
Subfamilia Ceropalinae | ||
Ceropales Latreille, 1796 | 17 | Neotrópico |
Irenangelus Schulz, 1906 | 12 | Neotrópico |
Subfamilia Notocyphinae | ||
Notocyphus Smith, 1855 | 34 | Neotrópico |
Subfamilia Pompilinae | ||
Aporini | ||
Allaporus Banks, 1933 | 11 | México a Costa Rica |
Aporus Spinola, 1808 | 20 | EEUU a Brasil |
Aporus s.s. | 9 | Centroamérica a Colombia |
Cosmiaporus Bradley, 1944 | 2 | Colombia a Brasil |
Neoplaniceps Bradley, 1944 | 6 | México hasta el Perú, Caribe |
Notoplaniceps Bradley, 1944 | 3 | Panamá a Brasil |
Aspidaporus Bradley, 1944 | 1 | Brasil |
Drepanaporus Bradley, 1944 | 3 | Antillas |
Euplaniceps Haupt, 1930 | 15 | Centroamérica a Suramérica |
Psorthaspis Banks, 1919 | 16 | Centroamérica, Antillas a Colombia |
Rhabdaporus Bradley, 1944 | 1 | Brasil |
Tupiaporus Arlé, 1947 | 1 | Brasil |
Pompilini | ||
Agenioideus Ashmead, 1902 | 5 | Neotrópico |
Agenioideus s.s. | 1 | Mesoamérica |
Enbanksia Evans, 1965 | 2 | Costa Rica, Panamá a Suramérica |
Gymnochares Banks, 1917 | 1 | México a Colombia |
Ridestus Banks, 1912 | 2 | Mesoamérica |
Allochares Banks, 1917 | 1 | México |
Ammosphex Wilcke, 1942 | 3 | México, Guatemala a Chile |
Anoplius Dufour, 1834 | 60 | Neotrópico |
Anopliodes Banks, 1939 | 4 | Centroamérica, Caribe a Suramérica |
Anoplius s.s. | 12 | Neotrópico |
Arachnophroctonus Howard, 1901 | 42 | Neotrópico |
Dicranoplius Haupt, 1950 | 7 | Suramérica |
Lophopompilus Radoszkowski, 1887 | 3 | México, Guatemala a Caribe |
Notiochares Banks, 1917 | 5+ | Neotrópico |
Aplochares Banks, 1944 | 2 | Honduras a Brasil |
Aporinellus Banks, 1911 | 4 | Centroamérica, Colombia a Brasil |
Arachnospila Kinkaid, 1900 | 3 | México, Perú a Argentina |
Aridestus Banks, 1947 | 3 | Andes, Paraguay a Argentina |
Austrochares Banks, 1947 | 6 | Centroamérica a Suramérica |
Episyron Schiodte, 1837 | 1 | Neotrópico |
Evagetes Lepeletier, 1845 | 4 | Neotrópico |
Neanoplius Banks, 1947 | 1 | Brasil |
Paracyphononyx Gribodo, 1884 | 13 | Suramérica |
Poecilopompilus Howard, 1901 | 10 | Neotrópico |
Tachypompilus Ashmead, 1902 | 13 | Neotrópico |
Xenopompilus Evans, 1953 | 1 | México a Costa Rica |
Xerochares Evans, 1951 | 1 | México a Colombia |
Priochilini | ||
Balboana Banks, 1944 | 10 | Neotrópico |
Priochilus Banks, 1944 | 20 | Neotrópico |
Sericopompilini | ||
Sericopompilus Ashmead, 1902 | 1 | Costa Rica |
Subfamilia Pepsinae | ||
Pepsini | ||
Abernessia Arlé, 1947 | 4 | Brasil a Argentina |
Adirostes Banks, 1946 | 4 | Perú |
Aimatocare Roig-Alsina, 1989 | 5 | Suramérica tropical |
Anacyphonyx Banks, 1946 | 6 | Brasil a Argentina |
Caliadurgus Pate, 1946 | 25 | Neotrópico |
Calopompilus Ashmead, 1900 | 2 | México, Guatemala a Honduras |
Chirodamus Haliday, 1837 | 5 | Venezuela a Argentina |
Cryptocheilus Panzer, 1806 | 3 | Centroamérica aColombia |
Dipogon Fox, 1897 | 4 | Colombia, Brasil |
Entypus Dahlbom, 1843 | 21 | Colombia a Argentina |
Epipompilus Kohl, 1884 | 16 | Neotrópico |
Hemipepsis Bradley, 1944 | 2 | México a Colombia |
Herbstellus Wahis, 2002 | 2 | Chile a Argentina |
Lepidocnemis Haupt, 1930 | 1 | Argentina |
Minagenia Banks, 1934 | 6 | Neotrópico |
Pepsis Fabricius, 1805 | 133 | Neotrópico |
Plagicurgus Roig-Alsina, 1982 | 2 | Brasil a Argentina |
Pompilocalus Roig-Alsina, 1989 | 28 | Suramérica |
Priocnemis Schiödte, 1837 | 10 | Cuba, Centroamérica a Suramérica |
Priocnessus Banks, 1925 | 31 | Neotrópico |
Sphictostethus Kohl, 1884 | 11 | Sur de Suramérica |
Ageniellini | ||
Ageniella Banks, 1912 | 70 | Neotrópico |
Ageniella s.s. | 14 | Neotrópico |
Alasagenia Banks, 1944 | 6 | Neotrópico |
Ameragenia Banks, 1945 | 24 | Neotrópico |
Cyrtagenia Evans, 1973 | 2 | Perú a Argentina, Brasil |
Lyssagenia Banks, 1946 | 3 | Neotrópico |
Nemagenia Banks, 1944 | 1 | Neotrópico |
Neotumagenia Fernández, 1998 | 1 | Amazonas de Brasil y Colombia |
Priophanes Banks, 1944 | 19 | Neotrópico |
Atopagenia Wasbauer, 1987 | 1 | Costa Rica a Panamá |
Auplopus Spinola, 1841 | 81 | Neotrópico |
Dimorphagenia Evans, 1973 | 1 | Ecuador |
Eragenia Banks, 1946 | 16 | Neotrópico |
Mystacagenia Evans, 1973 | 4 | Panamá, Colombia, Brasil a Perú |
Priocnemella Banks, 1925 | 8 | Neotrópico |
et al.et alDipogon nagasei