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Prof. Dr. Stefan Pollmann lehrt Allgemeine Psychologie an der Universität Magdeburg

Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der
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sind im Internet über <http://dnb.d-nb.de> abrufbar.
UTB-Band-Nr. 8391
UTB-ISBN 978-3-8385-8773-8 (Online lesen)
UTB-ISBN 978-3-8463-8773-3 (EPUB)

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3.5.3 Gemeinsamkeiten von klassischem Konditionieren und instrumentellem Konditionieren

Zur schnelleren Orientierung werden in den Randspalten Piktogramme benutzt, die folgende Bedeutung haben:

Die Allgemeine Psychologie untersucht, welche allgemeinen Gesetzmäßigkeiten unserem Verhalten und Erleben zugrunde liegen. Um zu belastbaren Ergebnissen zu kommen, steht die experimentelle Methodik im Vordergrund, bei der möglichst isolierte Faktoren variiert werden, um deren Wirkungen auf das Verhalten von Versuchspersonen zu prüfen.

Im vorliegenden Lehrbuch wird der Versuch unternommen, zu zeigen, wie mit solchen grundlagenwissenschaftlichen Arbeiten ganz praktische Probleme angegangen werden können. Dies können Alltagsprobleme sein (Warum eigentlich können wir nicht gut gleichzeitig Telefonieren und Auto fahren?; Kap. 2.2), aber auch neuropsychologische Fallstudien, die ja auch zum Arbeitsalltag ausgebildeter Psychologen gehören (was können wir durch Patienten über Objektwahrnehmung oder das Lesen lernen; Kap. 1.2; 2.5) oder ausgefallenere Untersuchungen wie die Untersuchungen mentaler Rechenprozesse bei Amazonasindianern, deren Sprache nur Zahlwörter bis ‚vier‘ enthält (Kap. 2.7).

Traditionell beruht die Allgemeine Psychologie auf Untersuchungen des Verhaltens menschlicher Probanden. In letzter Zeit haben jedoch kognitiv-neurowissenschaftliche Untersuchungsmethoden an Einfluss gewonnen, die es ermöglichen, neben dem Endprodukt kognitiver oder emotionaler Prozesse – dem Verhalten – auch neuronale Prozesse zu beobachten, die dieses Verhalten ermöglichen. Ein besonderes Anliegen dieses Buches ist es, die Untersuchung des Verhaltens und seiner neuronalen Basis aufeinander zu beziehen, in der Überzeugung, dass eine sorgfältig aufeinander bezogene Analyse beider Aspekte für den Erkenntnisfortschritt entscheidend ist. Die Frage, inwieweit unser Gehirn unser Verhalten bedingt, hat in jüngster Zeit auch zu einer Vielzahl trickreicher Untersuchungen tierischen Verhaltens geführt, so etwa zu der Frage, inwieweit Affen sich in die Wahrnehmungsfähigkeit von Artgenossen hineinversetzen oder menschliche Partner bewusst täuschen können (Kap. 4.6). Diese Thematik vergleichender Forschung wird an vielen Stellen des Buches angerissen.

Da der Lehrumfang des Faches „Allgemeine Psychologie“ im Bachelorstudium der Psychologie, für das dieses Buch primär geschrieben ist, begrenzt ist, musste auf einige wünschenswerte Aspekte verzichtet werden. Dies gilt etwa für die Darstellung tiefer gehender methodischer Aspekte experimentalpsychologischer Forschung, die ja auch in der psychologischen Methodenlehre behandelt werden oder in einem anschließenden Masterstudium vertieft werden können.

Die Integration kognitiv-neurowissenschaftlicher und klassisch allgemeinpsychologischer Forschung und die recht umfangreichen Verweise auf weiterführende Literatur mögen den Einsatz des Buches (neben spezialisierteren Lehrwerken) auch über das Bachelorstudium der Psychologie hinaus, besonders in kognitiv-neurowissenschaftlichen Bachelor- oder auch Masterstudiengängen ermöglichen.

Last not least bittet der Autor um Hinweise auf vielleicht im Buch noch enthaltene Fehler oder fehlende Aspekte, die in einer künftigen Auflage Aufnahme finden sollten.

Vielleicht haben Sie in den letzten Tagen einen Hörsaal betreten und nach einer Freundin gesucht, die die gleiche Vorlesung besucht. Warum ist es eigentlich so schwierig, einen Bekannten zu finden, der sich in einer Menge von Personen befindet? Schließlich sehen Sie doch, wenn Sie den Hörsaal betreten, alle Studierenden, die sich schon eingefunden haben, vor sich. Dennoch werden Sie in einer solchen Situation schon festgestellt haben, dass es manchmal einer langwierigen Suche bedarf, um eine Person (oder ein Objekt) in einer solchen Menge zu finden.

Ein Grund, warum wir zwar subjektiv den Eindruck haben, den gesamten Raum zu überblicken, aber ihn dennoch nach der gesuchten Person absuchen müssen, ist eine Beschränkung der Sehschärfe. Sie geht auf den Aufbau der Netzhaut des Auges zurück.

Der Grund dafür ist, dass wir nur in einem kleinen Bereich von der Netzhaut über genügend dicht gepackte Sinneszellen verfügen, um eine genügend hohe räumliche Auflösung zu erreichen, die es uns ermöglicht, die Buchstaben in diesem Text zu erkennen.

Lichtstrahlen fallen durch die Hornhaut (Cornea) in das Auge. Sie passieren dann die vordere Augenkammer, die Linse und den Glaskörper, bevor sie auf die Netzhaut (Retina) fallen. Die Linse ist an den Zonulafasern aufgehängt. Die Spannung dieser Fasern kann durch Kontraktion der Ziliarmuskeln reduziert werden, worauf die Linse eine rundere Form annimmt und damit das einfallende Licht stärker bricht. Mit zunehmendem Alter verliert die Linse an Elastizität und erreicht nicht mehr die gleiche runde Form bei entspannten Zonulafasern wie im jugendlichen Auge. Die geringere Krümmung führt dazu, dass nahe Objekte nicht mehr scharf abgebildet werden. Dies macht sich etwa dadurch bemerkbar, dass bei normaler Leseentfernung eine Lesebrille nötig wird.

In der Retina befinden sich die Rezeptorzellen des visuellen Systems, die Zapfen und Stäbchen, eingebettet in Pigmentzellen. Zwischen diesen Photorezeptoren und dem Glaskörper liegen mehrere Schichten von Nervenzellen, die Horizontal-, Bipolar- und Amakrinzellen und schließlich die Ganglienzellen, deren Axone den Sehnerv bilden. Die vom Licht abgewandte Lage der Photorezeptoren hat zur Folge, dass das Licht zunächst die gesamte Retina durchdringen muss, um die Photorezeptoren zu erregen. Die Lichtleitung durch die Retina wird durch Müller-Gliazellen erleichtert, die sich von der dem Glaskörper zugewandten Seite der Retina bis zu den Photorezeptoren erstrecken und wie biologische Lichtleiter wirken (Franze et al. 2007).

Es gibt etwa 6 Millionen Zapfen und 120 Millionen Stäbchen in der Netzhaut. Die Dichte dieser Rezeptortypen ist sehr ungleich verteilt. In der Fovea centralis (Zentralgrube) gibt es nur Zapfen, ihre Dichte nimmt zur Peripherie der Netzhaut hin ab. Umgekehrt verhält es sich mit den Stäbchen, deren Dichte in der Peripherie zunimmt. Die Rezeptordichte bestimmt die räumliche Auflösung des Sehens, die im fovealen Bereich am höchsten ist und zur Peripherie hin sehr schnell abnimmt.

Die Müllerzellen (aufgrund ihrer Lage auch Radialgliazellen genannt) lösen zwar ein Problem der lichtabgewandten Lage der Photorezeptoren in der Retina, nämlich den Transport des Lichts vorbei an den mehreren Schichten zellulärer Strukturen zwischen Photorezeptor und Lichteinfall. Jedoch können sie ein anderes Problem nicht lösen. Die Fasern des Sehnervs, die von den Ganglienzellen ihren Ausgang nehmen, verlassen das Auge an einem Ort, der Papille. Da die Fasern von der dem Glaskörper zugewandten Seite kommen, müssen sie die Retina durchbrechen, um nach außen zu gelangen. An der Austrittsstelle gibt es dementsprechend auch keine Photorezeptoren, d. h. wir können an dieser Stelle nichts sehen. Da dieser „blinde Fleck“ in beiden Augen etwa 15 Grad lateral (seitlich) vom Fixationspunkt liegt, nehmen wir ihn beim beidäugigen Sehen nicht wahr. Die Bereiche decken sich nämlich nicht. Decken wir jedoch ein Auge ab, können wir uns den blinden Fleck leicht vergegenwärtigen.

Die Änderung des Abstandes zwischen Buch und Auge führt dazu, dass sich der Einfallswinkel der Lichtstrahlen verändert, die von dem schwarzen Fleck und seiner unmittelbaren Umgebung reflektiert werden. Bei geeignetem Winkel (etwa 15°) fällt der Reiz in den blinden Fleck und wird nicht mehr gesehen.

Warum sehen wir aber an der Stelle des blinden Flecks kein Loch in unserem Gesichtsfeld, wenn wir ein Auge zuhalten?

Wiederholen Sie das Experiment mit Abbildung 1.1.4. Hier sehen Sie, dass der blinde Fleck nicht nur dazu führt, dass wir Reize nicht sehen. Er führt auch dazu, dass unser Gehirn Reize, die sich bis an die Grenzen des blinden Flecks erstrecken, so ergänzt, wie sie in unserer Umgebung mit großer Wahrscheinlichkeit verlaufen. Die Linien in der Abbildung werden demgemäß durch den blinden Fleck hindurch ergänzt. Diese Ergänzungsprozesse (filling-in) führen dazu, dass wir auch bei einäugigem Sehen keine Unterbrechung des Gesichtsfeldes wahrnehmen.

Die Beschränkung der Sehschärfe ist jedoch nicht der einzige limitierende Faktor, wenn es um die visuelle Wahrnehmung unserer Umwelt geht. Es gibt auffällige Reize, die uns regelrecht „ins Auge fallen“, und andere, die wir leicht übersehen. Dies hat Forscher dazu veranlasst, nach basalen Bausteinen der Wahrnehmung zu suchen, die wir mühelos wahrnehmen können. Was sind nun diese Bausteine, aus denen der Wahrnehmungseindruck sich zusammensetzt? Dieser Frage kann man sich auf unterschiedliche Weise nähern: Wahrnehmungspsychologen untersuchen, welche Reize oder Reizkonstellationen mühelos und schnell, ohne größeren Aufmerksamkeitsbedarf, erkannt werden. Neurophysiologen erforschen dagegen, auf welche Reizmerkmale Nervenzellen reagieren, die die Signale empfangen, die über den optischen Nerv vom Auge zum Gehirn geleitet werden. Einige der wahrnehmungspsychologischen Befunde sollen zunächst dargestellt werden, um dann zu untersuchen, inwieweit diese mit neuronalen Prozessen zusammenhängen.

Im linken Display (Abb. 1.1.5) unterscheidet sich das L von den O in einem einfachen Merkmal: Es besteht aus geraden Linien, während das O eine kreisförmige Kontur hat. Im rechten Display dagegen bestehen sowohl der Zielreiz, das L, als auch die Ablenkerreize oder Distraktoren, die T, aus den gleichen Linien. Das L kann daher von den T nicht über die Linien, sondern nur über die Verknüpfung der Linien, den Ort, wo die Linien zusammentreffen, unterschieden werden. Dies gelingt uns nicht so leicht wie die Unterscheidung einfacher visueller Merkmale, wie gerade oder gekrümmte Linien. Es erscheint einleuchtend, dass es basale visuelle Merkmale gibt, die leicht zu erkennen sind, ohne dass wir langwierig nach ihnen suchen müssen. Was aber macht genau ein solches basales Merkmal aus? Das ist zunächst eine empirische Frage, die mit visuellen Suchexperimenten wie dem obigen untersucht wurde (Treisman / Gelade 1980; Treisman / Gormican 1988).

In der Psychologie spricht man von einem experimentellen Paradigma (Betonung auf der drittletzten Silbe), wenn man eine Klasse von Experimenten meint, die sich in grundlegenden Aspekten ähneln, auch wenn die Details unterschiedlich sind. Das Paradigma der visuellen Suche ist dadurch gekennzeichnet, dass ein Zielreiz (target) in einer Menge von Ablenkerreizen (auch Distraktoren genannt) gesucht werden muss. Die Suche nach dem Zielreiz kann dabei unterschiedlich effizient sein. Diese Effizienz wird meist über die Reaktionszeit gemessen. Das ist die Zeit, die ab dem Beginn der Präsentation verstreicht, bis die Versuchsperson, i. d. R. durch eine manuelle Wahlreaktion, anzeigt, ob das Display den Zielreiz enthält oder nicht (z. B. durch Drücken der linken Taste bei Anwesenheit oder der rechten Taste bei Abwesenheit des Zielreizes). Alternativ kann auch die Entdeckungshäufigkeit des Zielreizes gemessen werden, wenn das Display nur sehr kurz gezeigt wird. Die Effizienz der Suche spiegelt sich in der Reaktionszeit nicht nur dadurch wider, dass die Reaktionszeit einfach kürzer oder länger ist, sondern auch darin, wie sie von der Anzahl der Ablenkerreize im Display abhängt. Bei Displays wie dem linken in Abbildung 1.1.5 etwa verändert sich die Reaktionszeit kaum, wenn die Anzahl der Ablenkerreize im Display steigt.

Dies ist in Abbildung 1.1.6 links schematisch durch die Linie dargestellt, die parallel zur x-Achse verläuft. Bei Displays wie dem in Abbildung 1.1.5 rechts dargestellten hingegen steigt die Reaktionszeit mit zunehmender Anzahl der Ablenker. Man kann diese Zunahme an der Steigung der Suchkurve ablesen und in Millisekunde (ms) pro Displayelement angeben. Eine solche lineare Zunahme der Suchzeit mit zunehmender Displaygröße (d. h. Anzahl der Displayelemente) ist jedoch eher eine idealtypische Vorstellung. In der Realität kommt es auch zu sprunghaften Zunahmen der Suchzeiten (Müller-Plath / Pollmann 2003). Dennoch kann die Steigung der Suchkurve als annäherndes Maß für die Sucheffizienz verwendet werden. Die Suchkurven schneiden die y-Achse nicht bei null, sondern bei einem positiven Wert. Dieser Wert zeigt an, dass die Suchzeit auch einen konstanten Betrag enthält, der unabhängig von der Displaygröße ist und u. a. die Zeit zur Durchführung der motorischen Reaktion beinhaltet.

Längere Suchzeiten bei größeren Displays können dadurch entstehen, dass die Displays seriell nach dem Zielreiz abgesucht werden. Dagegen sprechen flache Suchkurven dafür, dass das gesamte Display parallel, „auf einen Blick“, nach dem Display abgesucht werden kann. Man spricht dann davon, dass die Reize ins Auge springen (pop-out). Eine positive Steigung der Suchkurve ist jedoch kein Beweis für eine serielle Suche. Sie kann auch dadurch entstehen, dass eine parallele Suche erfolgt, die jedoch in ihrer Kapazität limitiert ist und zunehmend länger dauert, wenn diese Kapazität parallel auf immer mehr Elemente verteilt wird.

Von Interesse ist weiterhin das Verhältnis der Suchkurven für positive (Zielreiz anwesend) und negative (Zielreiz abwesend) Urteile (Abb. 1.1.6 rechts). Häufig ist dieses Verhältnis 1:2, d. h. die Steigung der Suchkurve ist bei negativen doppelt so lange wie bei positiven Urteilen. Dies ist dann ein Hinweis auf eine selbstterminierende Suche. Damit ist gemeint, dass die Suche abgebrochen wird, sobald der Zielreiz entdeckt wird. Der Zielreiz wird über viele Suchdurchgänge hinweg gleich häufig mal das erste, mal das letzte betrachtete Element sein, mal das zweite oder zweitletzte usw. Daher wird der Zielreiz im Mittel nach Absuchen der Hälfte der Displayelemente gefunden. Damit dauert die Suche nach einem anwesenden Zielreiz auch nur halb so lang wie bei der Abwesenheit des Zielreizes, da die Abwesenheit nur sicher nach vollständigem Absuchen des Displays festgestellt werden kann.

Für einige basale visuelle Merkmale, die in den Suchexperimenten zu einem Pop-out-Effekt führen, ist auch ein neuronales Korrelat bekannt – so etwa in dem hier beispielhaft angeführten Fall von Reizen, die sich durch Linien oder Kanten bestimmter Ausrichtung voneinander unterscheiden (s. u.).

Der Sehnerv erreicht die Großhirnrinde im primären visuellen Cortex (V1). Dieses Hirnareal befindet sich an den Ufern der Fissura calcarina im medialen Occipitallappen (Abb. 1.1.9 oben, FC). Das Großhirn besteht aus einer vielfach gefalteten Rindenschicht (Cortex) grauer Substanz, die sich um einen Kern von weißer Substanz legt. Was dem anatomischen Präparat die graue Farbe gibt, sind die Nervenzellen, die sich in der Rinde befinden. Die Farbe der weißen Substanz hingegen stammt von den Umhüllungen der Nervenfasern, die oft aus Myelin, einer lipidreichen Substanz, bestehen. Die Großhirnrinde (Neocortex) besteht durchgängig aus sechs Schichten, die sich von der weißen Substanz nach außen zur Oberfläche der Hirnrinde erstrecken. Die Schichten enthalten verschiedene Typen von Nervenzellen und unterschiedliche Verschaltungsmuster dieser Zellen, die einem gemeinsamen Bauplan folgen, aber in verschiedenen Großhirnarealen unterschiedlich ausgeprägt vorkommen.

Im anatomischen Präparat ist der primäre visuelle Cortex durch einen breiten Streifen weißer Substanz, also von Nervenfasern, gekennzeichnet. Dieser „Gennarische Streifen“ ist bereits mit bloßem Auge sichtbar und hat zu der Bezeichnung „Area striata“ für die primäre Sehrinde geführt. Die primäre Sehrinde ist weiterhin identisch mit dem Brodmann-Areal 17 (zur Bestimmung der Brodmann-Areale s. Kasten: Neuroanatomie der Großhirnrinde). Die überwiegende Zahl der optischen Nervenfasern vom Corpus geniculatum laterale erreicht den primären visuellen Cortex in Schicht 4 (der Verlauf der Sehbahn wird in Kap. 1.3 dargestellt).

Die Zielneurone in Schicht 4 des primären visuellen Cortex haben spezielle rezeptive Feldeigenschaften. Als rezeptives Feld bezeichnet man den Bereich des Gesichtsfeldes, in dem die Präsentation eines geeigneten Reizes zu einer Reaktion des Neurons führt. Die überwiegende Zahl dieser Neurone (simple cells / einfache Zellen) reagieren auf strichförmige Lichtreize, z. B. Kanten von Objekten, die eine bestimmte Ausrichtung haben. Die simple cells reagieren nur auf Reize, die in einem umschriebenen Bereich des Gesichtsfeldes von einer Ausdehnung von wenigen Graden Sehwinkel präsentiert werden.

Wenn man an einer umschriebenen Stelle des visuellen Cortex Neurone untersucht, die die gleichen rezeptiven Feldgrenzen haben, also den gleichen Bereich des Gesichtsfeldes abdecken, so findet man, dass benachbarte Neurone in systematischer Weise auf Reize unterschiedlicher Ausrichtung reagieren. Misst man die neuronale Erregung von Neuronen innerhalb einer corticalen Kolumne, so reagieren diese Neurone optimal auf Reize einer bestimmten Ausrichtung. Misst man nun Neurone benachbarter Kolumnen, so findet man eine systematische Verschiebung der optimalen Reizausrichtung in Schritten von ca. 20 Grad. Man spricht deshalb von Richtungs- oder Orientierungskolumnen. Weiterhin reagieren die einfachen Zellen dominant auf Reize eines Auges. Zwar repräsentiert die Sehrinde einer jeden Hemisphäre sowohl die Reize des ipsi- wie des contralateralen Auges (ipsilateral: gleichseitig; contralateral: gegenseitig), jedoch reagieren die Neurone innerhalb einer bestimmten Kolumne dominant auf Reize jeweils des einen oder anderen Auges – man spricht von Augendominanzkolumnen. Je ein kompletter Satz (der alle Orientierungen von 0–180° abdeckt) von links- und rechtsäugig dominanten Orientierungssäulen bildet als Einheit eine Hyperkolumne. Abbildung 1.1.7 zeigt eine schematische Darstellung einer Hyperkolumne und die Anordnung der Augendominanzkolumnen in einem menschlichen Gehirn.

Die Eingangsstation des Großhirns besteht also zu einem großen Teil aus Neuronen, die in einem kleinen Bereich des Gesichtsfeldes auf Kanten und Linien einer bestimmten Vorzugsrichtung reagieren. Einige dieser Neurone reagieren auch auf bewegte Kanten, andere auf Reize einer bestimmten Wellenlänge. Auf diese Funktionen werden wir bei der Besprechung der Bewegungs- und der Farbwahrnehmung noch genauer eingehen. Bleiben wir zunächst einmal bei der Kantendetektion. Zunächst ist es offensichtlich, dass die Neurone in V1 in sehr eingeschränkter Weise auf die Vielfalt der Formen in unserer Umwelt reagieren. An der Reaktion eines Neurons in V1, das spezifisch auf senkrechte Kanten reagiert, werden wir nicht ablesen können, ob der Organismus gerade einen Baum oder einen Stuhl betrachtet. Wir lesen nur ab, dass sich in dem rezeptiven Feld der Zelle eine senkrechte Linie befindet (die sowohl zum Baumstamm wie zu einem Stuhlbein gehören kann). Die Information, die in den Reaktionen vieler V1-Neurone enthalten ist, muss also in weiteren Verarbeitungsschritten integriert werden. Diese Integration beginnt bereits in V1, vermittelt über Verbindungen zwischen den Neuronen.

Wir haben bereits den Begriff des rezeptiven Feldes kennengelernt, definiert als der Ausschnitt des Gesichtsfeldes, in dem Reizpräsentation zu einer veränderten (erhöhten oder verminderten) Reaktion führt. Bei dieser Bestimmung des rezeptiven Feldes wird immer nur ein Reiz präsentiert. Was passiert aber nun in der, ziemlich alltäglichen, Situation mehrerer gleichzeitig präsenter Reize? Es ist offensichtlich, dass in dem Fall mehrere Neurone, in deren rezeptive Felder jeweils ein Reiz fällt, auch gleichzeitig reagieren. Wenn diese Neurone nun untereinander über Nervenfasern verknüpft sind und sich gegenseitig fördern oder hemmen können, so ist leicht ersichtlich, dass auch Reize, die sich außerhalb des „klassischen“ rezeptiven Feldes eines Neurons befinden, indirekt dessen Aktivität beeinflussen können.

Die Reaktion eines kantenselektiven V1-Neurons auf eine Linie wird vermindert, wenn sich außerhalb des klassischen rezeptiven Feldes, aber immer noch in der Nähe der Linie, weitere parallele Linien befinden (Abb. 1.1.8a). Dieser hemmende Einfluss vermindert sich, wenn die Ausrichtung der zusätzlichen Linien stark von der Ausrichtung der Linie im rezeptiven Feld abweicht (Abb. 1.1.8b). Wenn sich parallele Linien zu einer (unterbrochenen) Kontur ergänzen (Abb. 1.1.8c), so kann es sogar zu einer stärkeren Aktivität des Neurons kommen. Durch horizontale Verbindungen (d. h. Verbindungen innerhalb des gleichen Areals) können also bereits rudimentäre Sehfunktionen geleistet werden, die über die Analyse eines einzelnen rezeptiven Feldes hinausgehen. Die vollständige Analyse bedarf allerdings noch weiterer Verarbeitungsebenen, wie wir noch an vielen Stellen sehen werden.

Wir haben an einigen Beispielen gesehen, dass unsere visuelle Wahrnehmung offenbar eingeschränkter ist, als es uns im Alltag erscheint. Normalerweise haben wir doch den Eindruck, dass unsere Umwelt wie ein großes Bild mit allen Einzelheiten vor unseren Augen steht und jederzeit vollständig von den Augen erfasst werden kann. Das ist aber nicht der Fall. Schon aufgrund der in der Peripherie eingeschränkten Sehschärfe müssen wir unsere Umgebung oft mit Augenbewegungen abtasten, um aus den so gewonnenen Informationen das Gesamtbild zu gewinnen. Wir haben weiterhin gesehen, dass manche Merkmale leichter als andere erkannt werden, insbesondere, wenn sich ähnliche Reize in der Nachbarschaft befinden. Daneben hängt unsere Wahrnehmung aber auch stark davon ab, welche Aspekte unserer Umgebung wir beachten – und welche nicht:

Wie eingeschränkt die Wahrnehmung in einem „Augenblick“ sein kann, wurde eindrucksvoll durch Experimente gezeigt: Die Darstellung eines Bildes wird nach kurzen Intervallen jeweils kurz dadurch unterbrochen, dass der gesamte Bildschirm weiß wird. Dies erzeugt ein sichtbares Flackern. Nach einer solchen Unterbrechung wird dasselbe Bild wieder gezeigt, allerdings mit einer Änderung. Diese Änderung ist bei dieser Darstellungsweise oft erstaunlich schwer zu entdecken.

Wenn Sie einen Eindruck davon gewinnen wollen, so können Sie Beispiele aus dem Internet herunterladen (www.usd.edu/psyc301/ChangeBlindness.htm; sollte die Website zwischenzeitlich nicht mehr existieren, suchen Sie die Seite von Prof. Ronald Rensinck, University of British Columbia).

Wenn Sie diese Beispiele ausprobiert haben, dann ist es Ihnen vermutlich so ergangen, wie den Versuchspersonen in den einschlägigen Experimenten (Rensink 2002). Sie brauchten oft sehr lange, um recht auffällige Unterschiede zu entdecken. Dies ist intuitiv umso verblüffender, weil man beim Betrachten nicht den Eindruck hat, dass man nur einen Teil des Bildes überschauen kann. Das gesamte Bild scheint in jedem Augenblick vollständig verfügbar zu sein. Die recht eindrucksvolle Unfähigkeit, auch größere Veränderungen zu bemerken, zeigt aber, dass dies zumindest in der recht künstlichen Situation, in der die Betrachtung des Bildes in kurzen Abständen durch einen auffälligen Reiz wie das Flackern unterbrochen wird, nicht der Fall ist. Dieser Effekt wurde mit der recht dramatischen Bezeichnung change blindness belegt. Wir werden in Kapitel 3.4, bei der Besprechung visueller Gedächtnisleistungen, noch sehen, dass unter normalen Betrachtungsbedingungen unsere Fähigkeit, Veränderungen in unserer Umwelt zu erkennen, recht gut ausgeprägt ist. Die Information, die wir mit einem Blick aufnehmen können, ist allerdings wirklich recht begrenzt.

Noch etwas ist bei diesen Beispielen bemerkenswert: Auch wenn wir, zumindest im Nachhinein, deutlich gemerkt haben, dass wir wesentliche Anteile des Bildes nicht wahrgenommen haben, so haben wir doch andererseits nie den Eindruck, als ob unsere Wahrnehmung Lücken aufwiese. Trotz all der Beschränkungen, die wir inzwischen kennengelernt haben, erscheint uns unser Wahrnehmungseindruck nicht löchrig. Wir haben stets den Eindruck einer zusammenhängenden, scharfen Wahrnehmung unserer Umgebung. Das zeigt, dass visuelle Wahrnehmung nicht wie eine Kamera funktioniert, die passiv die Lichtreize auf einer Filmebene abbildet. Unser Wahrnehmungseindruck wird aus den vom Auge aufgenommenen Lichtreizen aktiv konstruiert.

Exkurs: Neuroanatomie der Großhirnrinde

Das Großhirn (Neocortex) ist in vier Lappen gegliedert: den Frontal-(Vorderhaupts-), Parietal-(Scheitel-), Temporal-(Schläfen-) und Occipital-(Hinterhaupts-)lappen. Die Lappen oder Lobi sind wiederum in Hirnwindungen (Gyri) untergliedert, die von Furchen (Sulci) begrenzt werden. So enthält der laterale (seitliche) Temporallappen je einen Gyrus temporalis superior, medius und inferior (s. Abb. 1.1.9 oben). Diese lateinischen anatomischen Bezeichnungen geben zunächst die Art der Struktur an (Gyrus), dann die übergeordnete Struktur (temporalis: zum Temporallappen gehörig), dann die weitere Lagebezeichnung (superior: obere; medius: mittlere; inferior: untere). Entsprechend ergeben sich die Bezeichnungen für die Furchen: Der Sulcus temporalis superior trennt die Gyri temporales superior und medius, der Sulcus temporalis inferior die Gyri temporales medius und inferior. Im Englischen werden diese lateinischen Bezeichnungen in umgekehrter Reihenfolge verwendet, so wird aus dem Sulcus temporalis superior etwa der superior temporal sulcus.

Neben diesen Lagebezeichnungen werden auch noch die Lagebezeichnungen „rostral“ – „caudal“ (schnabelwärts – schwanzwärts) und „dorsal“ – „ventral“ (rückenwärts – bauchwärts) verwendet. Letztere Bezeichnungen orientieren sich an vierbeinigen Tieren, daher die Bezeichnung „dorsal“ für die superioren Hirnregionen etc. Weiterhin wird zwischen den lateralen (seitlichen) und medialen (mittigen) Anteilen des Gehirns unterschieden. Für einige Furchen wird auch die Bezeichnung „Fissur“ verwendet, so für die Fissura lateralis, die den Frontal- vom Temporallappen trennt, und die Fissura calcarina, an deren Ufern sich der primäre visuelle Cortex befindet.

Neben dieser makroskopisch-anatomischen Beschreibung des Gehirns, die den mit dem bloßen Auge sichtbaren Strukturen folgt, gibt es auch noch eine Unterteilung nach der zellulären Architektur. Die Grundlage dieser histologischen (gewebekundlichen) Anatomie ist die Kartierung nach Korbinian Brodmann (1909), die im unteren Teil von Abbildung 1.1.9 dargestellt ist. Die Brodmann-Areale beschreiben Hirnareale, die sich aufgrund ihres zellulären Aufbaus voneinander abgrenzen lassen. Diese Areale, abgekürzt BA-(Nummer), z. B. BA17 für den primären visuellen Cortex, werden in der modernen bildgebenden Forschung häufig verwendet, um die Lage von Aktivierungen anzugeben. Dabei muss man sich aber bewusst machen, dass diese histologischen Areale von Mensch zu Mensch unterschiedlich groß sein können und der exakte Verlauf der Arealgrenzen makroskopisch-anatomisch (also auch in magnetresonanztomographischen Bildern, s.  Kap. 1.2) nicht zu erkennen ist. Die Angabe der Brodmann-Areale ist in diesen Fällen nur mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit möglich. Die Bedeutung der Brodmann-Areale besteht darin, dass eine Veränderung der zellulären Architektur vermutlich auch mit einer anderen Funktion einhergeht.

ACC / PCC: anteriorer / posteriorer cingulärer Cortex

FC: Fissura calcarina

FL: Fissura lateralis (auch Fissura Sylvii)

FMC: frontomedianer Cortex

GFS / M / I: Gyrus frontalis superior / medius / inferior

GOS / I: Gyrus occipitalis superior / inferior

GPrC / GPC: Gyrus praecentralis / postcentralis

GTS / M / I: Gyrus temporalis superior / medius / inferior

LPC: Lobulus paracentralis

LPS / I: Lobulus parietalis superior / inferior

SC: Sulcus centralis (auch Fissura Rolandii)

SFS / I: Sulcus frontalis superior / inferior

SIP: Sulcus intraparietalis

SPO: Sulcus parietooccipitalis

SPrC / SPC: Sulcus praecentralis / postcentralis

STS / I: Sulcus temporalis superior / inferior

1. In welchem Bereich des Gesichtsfeldes können wir feine Details unterscheiden und warum?

6. Warum fällt es uns oft schwerer, die Abwesenheit als die Anwesenheit eines Reizes zu entdecken? Wie wirkt sich das auf die Suchzeit aus?

7. Was sagen uns die Steigung einer Suchkurve und ihr Schnittpunkt mit der y-Achse über die visuelle Suche?

10. Können sich Reize außerhalb des rezeptiven Feldes auf die Aktivität eines Neurons auswirken?

Im letzten Kapitel haben wir gelernt, dass Neurone auf frühen Stufen der visuellen Verarbeitung recht einfache Details, wie gerichtete Linien, kodieren. Subjektiv besteht unsere Wahrnehmung aber eher aus komplexen Objekten.

Wenn wir das Bild eines Hundes betrachten, sehen wir zunächst den Hund, dann erst betrachten wir die Farbe oder das Muster seines Felles. Betrachten Sie Abbildung 1.2.1. Was sehen Sie zunächst – ein Dreieck oder drei Kreise mit Ausschnitten?

Abbildung 1.2.1 ist ein besonders deutliches Beispiel für unsere Tendenz, zusammenhängende Objekte wahrzunehmen. Das Dreieck, das physikalisch gar nicht existiert, wird nämlich dominanter wahrgenommen als die physikalisch präsenten induzierenden Elemente. Figuren wie das Dreieck in der Abbildung werden Kanizsa-Figuren genannt, nach dem italienischen Gestaltpsychologen Gaetano Kanizsa. Die Kanizsa-Figuren zeigen, dass Wahrnehmung mehr ist als die Summe der Aktivierung kantenspezifischer Neurone. Um eine Scheinkante wahrzunehmen, wo keine reale Kante ist, muss es Interpolationsprozesse zwischen den Neuronen geben, in deren rezeptive Felder die realen physikalischen Kanten der induzierenden Elemente an den Ecken des Dreiecks fallen. Tatsächlich reagieren Neurone in frühen visuellen Arealen auf Scheinkanten in ähnlicher Weise, als ob eine reale Kante in ihr rezeptives Feld gefallen wäre (Abb. 1.2.2).

Während die Kanizsa-Figuren recht künstlich sind, so haben wir es im Alltag sehr häufig mit ähnlichen Situationen zu tun, nämlich wenn ein Objekt ein anderes teilweise verdeckt. Wir wissen, dass die Stängel der Lotosblumen in Abbildung 1.2.3 nicht abrupt aufhören, wenn sie von einem Blatt verdeckt werden, und wir können auch mühelos die sich überkreuzenden Stängel am linken Bildrand voneinander trennen. Dies wäre nicht so eindeutig möglich, wenn wir nicht implizit davon ausgingen, dass Blumenstängel gerade oder leicht gekrümmt wachsen und nicht plötzlich im scharfen Winkel abknicken. Die Fortsetzung von Objektkonturen gelingt uns aber nicht nur im Falle einfacher Linien. Wir erkennen, dass Lehne und Bein zu dem gleichen Stuhl gehören, auch wenn der Rest des Stuhles von der Tischkante verdeckt wird. Unsere Wahrnehmung wird also einerseits von geometrischen Aspekten unserer Umwelt, andererseits auch von unserer Erfahrung mit Dingen unserer Umwelt bestimmt.

Einen deutlichen Eindruck davon, wie wichtig die Fähigkeit ist, einzelne Merkmale zu einem Ganzen zu integrieren, erhält man aus Fallstudien von Patienten, bei denen diese Integrationsfähigkeit durch eine Hirnschädigung verlorengegangen ist.

Abbildung 1.2.4 zeigt eine Zeichnung der St.-Paul’s-Kathedrale in London, die von dem Patienten H. J. A. angefertigt wurde. Die Zeichnung, die von einer Vorlage angefertigt wurde, ist recht detailliert und für einen nicht ausgebildeten Zeichner sicher recht gut gelungen. Die Hirnschädigung hat Patient H. J. A. also offensichtlich nicht die Fähigkeit genommen, visuelle Details wahrzunehmen. Was man der Zeichnung aber nicht ansehen kann, ist, dass H. J. A. für die Anfertigung sechs Stunden benötigt hat. Diese ungewöhnlich lange Bearbeitungszeit kam dadurch zustande, dass der Patient die Vorlage Detail für Detail durchgemustert und in die Zeichnung übertragen hat. Was ihm fehlt, ist die Wahrnehmung zusammenhängender Objekte. Ein Zeichner würde normalerweise damit beginnen, die Hauptumrisslinien auf das Papier zu bringen, um dann nach und nach immer mehr Details hinzuzufügen. H. J. A. war dies hingegen nicht möglich, da er, trotz intakten Sehvermögens, keine Objekte erkennen konnte. H. J. A. ist ein Patient mit einer visuellen Agnosie, einer visuellen Objekterkennungsstörung. Agnosie-Patienten haben Defizite in der Erkennung von Objekten bei intakten basalen Sehleistungen.

Wie am Beispiel von H. J. A. zu erkennen, liegt die Ursache der Objekterkennungsstörung nicht darin, dass die Objekte aufgrund eingeschränkten Sehvermögens nicht erkannt werden können. Die Patienten verfügen auch über semantische Konzepte der Objekte, die sie nicht erkennen können. So können sie etwa einen Apfel als solchen benennen, wenn sie ihn in die Hand nehmen, auch wenn sie ihn zuvor visuell nicht erkannt haben. Patienten mit einer visuellen Agnosie (zumindest einige von ihnen; eine genaue Darstellung der verschiedenen Formen der Agnosie würde hier zu weit führen) haben also ein Defizit in der Integration von Merkmalen in eine Objektrepräsentation (Humphreys 1999).

H. J. A. erlitt einen Infarkt der Arteria cerebri posterior, der zu einer bilateralen Läsion großer Teile des lateralen und ventralen occipitotemporalen Cortex führte (Abb. 1.2.6). Nach dem Infarkt konnte H. J. A. Objekte, Gesichter und Wörter nicht oder nur mit großen Schwierigkeiten erkennen. Weiterhin war seine Farbwahrnehmung gestört. Dementsprechend war sein Lesen sehr eingeschränkt, und er hatte Probleme, sich in seiner Umgebung zurechtzufinden. Die Identifikation von Objekten gelingt H. J. A. nur durch die schrittweise Analyse der Objektform oder durch das Erkennen besonders charakteristischer Details. So wird folgende Beschreibung der Abbildung eines Schweins berichtet: